在缺少大型猎物的红树林沼泽中，老虎为何不能靠捕捉对虾生存？

人们喜欢研究，虎是怎样搜寻、捕捉和杀死猎物的呢？但虎正在越来越快地消失，我们怎样才能拯救它们呢？

虎以其无与伦比的魅力和感召力，比它们的猎物吸引了更多的关注。每个人都想知道在一个自然保护区中有多少只虎，但没人想了解那里有多少只鹿。

猎物种群数量是掠食者生存的关键。没有掠食者，被掠食者种群能够照样存续下去，反之没有它们的猎物，掠食者则无法生存。

有些掠食者专门捕食几种主要猎物，印度纳加尔霍雷的老虎所吃的肉中95%来自于6种猎物：印度野牛、水鹿、白斑鹿、野猪、麂子和叶猴。野兔、老鼠、豪猪和鼷鹿等小型猎物也被捕食，但是它们对虎的食谱的生物量“贡献”可以忽略不计。

在找到和杀死每一只猎物的过程中，虎会消耗相当可观的能量。体型越大，在这一行动中消耗的能量越多。这个能量耗费确定了能够养活掠食者的猎物大小。据估算，在一年中一只虎平均需要杀死重达3 000千克的活猎物才能够存活下去。

这样一只老虎一年大约需要50只平均重约60千克的猎物维持生存。老虎能否可以杀死12 000只每只重250克的老鼠作为替代呢？答案是否定的：抓获一只老鼠所消耗的能量远远多于老虎从这一猎物中所能获取的营养能量。

这如同一个人跑马拉松去取一块饼干。

大型掠食者不可能仅仅依靠非常小型的猎物为生，当然，如果这样的猎物自己送上门，它们也会“来者不拒”。老虎无法在缺乏大型猎物的红树林沼泽中靠捕捉对虾生存，狮子也不可能在稀树草原上以蚱蜢维持生计——尽管这些小型猎物的数量极为丰富。

在抓住猎物之前，掠食者首先要遇到一个猎物。掠食者个体与其猎物遭遇的几率在很大程度上取决于被掠食者的种群密度。如果在栖息地中，每平方千米有5个白斑鹿群体和1个水鹿种群体，那么一只巡猎中的豹子接下来遭遇白斑鹿与遭遇水鹿的可能性相比是5比1。

体型大小合适的猎物的种群密度，是决定一栖息地是否适宜于掠食者的唯一最重要的因素。在俄罗斯的森林中，每平方千米有2--4只大型猎物，而在印度森林里被掠食者的种群密度是其20倍之多，这是为何两地的老虎生活方式截然不同的原因。

虽然合适的猎物也许存在密度很高，但并非总是都可供捕猎。在塞伦盖蒂（Serengeti），角马迁徙离开开阔平原，不能一年四季都给当地常住的狮子捕食。在印度，捕食游牧民家畜的狼和雪豹也许会面临同样的限制。

掠食者与被掠食者相互作用是非常复杂的。它们还受到被掠食种群与其食物来源之间的交互生态作用的影响，以及相互竞争的掠食者之间的交互作用的影响。对此，我们知之甚少。

数据显示，很多流行的关于掠食者、被掠食者和“自然的平衡”的观念也许过于简单了。

掠食最重要的内容之一是对猎物的选择。被掠食种群由几个不同的被掠食物种构成。每一物种内部，动物个体在年龄、性别和生殖条件上各有差异。如果掠食者在不成比例地捕猎特定物种（或者特定年龄—性别类别），那么就可以说这个掠食者在“挑选”猎物。

掠食者是否就如通常所认为的那样，专门挑选被掠食者中“不健康的个体”，从而维持被掠食种群的健康状态呢？

如果是这样的话，那么只有已过繁殖期的年老动物，还有患病和受伤的个体应该被捕杀。有些证据显示，当恶劣天气或疾病侵袭大量被掠食者的时候，掠食者会倾向于猎杀不健康的个体。

据我的观察，在纳加尔霍雷老虎大量捕食感染口蹄疫的野牛。不过，野外研究表明，掠食者确实捕杀不健康的猎物，但它们似乎更偏好年幼的个体、怀孕的雌性，甚至正当壮年的雄性。

年轻的猎物缺乏逃脱追捕的经验。怀孕的雌性会受到胎儿的拖累。成年的雄性有蹄类动物喜欢独来独往，这种行为增加了个体遭遇巡猎中的掠食者的可能性，以及使自己得不到群体警戒的庇护。有坚硬的角的雄鹿在交配季节不够警觉，可能成为更加显眼的攻击目标。

掠食者会去追逐易于捕获的猎物，而不是像人们通常所相信的那样仅仅是“清除不健康者”。

影响猎物选择过程的因素是猎物的体型大小。选择它们能够安全捕获的最大猎物，对于掠食者而言在体力上是最“划算”的。

在纳加尔霍雷国家公园，相对于更丰富的白斑鹿，虎更愿意捕食数量少一些但体型更大的野牛和水鹿。但在大型猎物稀少的地区，虎会选择捕杀白斑鹿。在泰国，由于猎人已将大型猎物斩尽杀绝，老虎只能依靠捕食体型更小的猎物，如麂子。

从长远来看，掠食者们必须以可持续的方式“收割”可供捕食的猎物种群。掠食者通常不会杀死超过它们所需的猎物。当然偶尔也有例外，由于某种原因无法逃脱的猎物的无助会激发掠食者杀戮的本能。

如果掠食者的数量增长至被掠食者基数无法支持，有时会导致被掠食种群急剧下降。

每年掠食者捕杀猎物占总猎物的固定比例是多少？在印度的数个老虎保护区的研究表明，掠食者每年大约捕杀存在的总猎物量的15%。在秘鲁，生态学家路易丝·埃蒙斯（Louise Emmons）发现，一只中等体型的猫科动物，如虎猫，每年能够捕杀其繁殖迅速的啮齿类猎物种群基数的比例高达40%。

掠食者的社会行为，如守卫领地来排斥其他繁育个体，新独立的年轻个体会扩散到远方，通常会使掠食者的密度保持在被掠食种群可承受的限度内。如果被掠食者由于某种原因变得稀少，掠食者的存活与繁殖率就会下降，最终减少掠食者的数量。

对北美和非洲稀树草原的研究显示，恶劣天气或者疾病导致的被掠食物种的死亡率对于控制被掠食物种数量非常重要。在气候稳定的热带雨林栖息地中，掠食行为具有相当重要的调控作用。野外研究表明，密度相对较低的被掠食物种种群更有可能是依靠掠食者加以控制的，而更丰富的被掠食物种种群，如角马或者白斑鹿，则受食物供给或疾病的调节。

科学表明，在给定的栖息地中，被掠食者密度在很大程度上决定了掠食者的数量。被掠食者在掠食者生态中的作用绝对不能被低估。

关于作者

乌勒斯·卡伦斯（UllasKaranth）是国际野生生物保护学会（WildlifeConservation Society，简称WCS）的一名资深保护专家和WCS印度项目主任。也是伦敦动物学会会员，以及世界自然基金会印度和伦滕博尔基金会的理事会成员。

特别感谢

保护地友好体系（http://www.baohudi.org）对本文提供的支持。

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