先有蛋，还是先有...？

1799年，一个刚从
澳大利亚来的奇怪标本
引起了大英博物馆馆长的注意。
（图源@ inexhibit.com ）
这个标本看起来像是
海狸或鼹鼠的皮肤，
上面缝着一只喙。
馆内人员仔细检查了
标本的每一寸，并详细描述了
它的许多奇怪特征。
这个奇怪生物标本的出现
引发了研究人员的各种讨论，
而它也将揭开地球上
一段精彩的生物演化历史！
01
大英博物馆的这个标本
有着与当时其他标本
完全不同的奇怪特征：
鸟喙与身体体的连接是如此完美，
以至于一些研究人员
怀疑这个标本是假的。
但随着时间发展，
更多相似标本的出现证实了
这100%是真正的动物，
它们长有鸭喙、海狸尾巴和
水獭脚，脚上还有有毒的刺。
鸭嘴兽（图源@ Msdstefan ）
最终，科学家们确认
这是一种鸭嘴兽（ playtpus）
——一种产卵的哺乳动物。
它属于一个不寻常的类群，
被称为单孔目动物
（monotreme）。
单孔目动物（图源@Ypna ）
大约在1.86亿年前，
单孔动物从哺乳动物谱系的
一个分支分化而来，
这个分支后来发展成为有袋类动物，
然后是胎盘类动物。
有袋类动物（图源@LittleJerry ）
这种繁育下一代的方式
是一项巨大的进化创新。
卵的出现拯救了那些
爬上干燥陆地的动物，
使它们免于灭绝。。
羊膜动物演化（图源@ alchetron.com）
卵的故事跨越了数百万年，
从第一批敢于冒险
踏上陆地的脊椎动物
到今天的一些动物，包括鸭嘴兽，
当然还有鸟类。
比如现今的鸡！
这解决了一个历史性难题：
蛋是先出现的！
（图源@ MINT IMAGES ）
任何种类的最早的卵
都是在水里产下的，
上面有一层厚厚的果冻胶状物，
就像今天的青蛙一样。
只要一切保持湿润，
这个胶状物就是
两栖动物胚胎的好家。
青蛙卵（图源@ STANFORD）
但大约3.85亿年前，
在泥盆纪时期，
四足动物开始冒险离开水边。
水生生态系统中的竞争非常激烈，
陆地上唯一的动物是无脊椎动物，
如昆虫和蜘蛛，
它们可能也成为了吸引
四足动物祖先上陆的因素之一。
四足动物（图源@Zina Deretsky/National Science Foundation）
但为了成为真正的陆栖动物，
这些上岸动物必须能够
让它们的胚胎
在陆地上保持湿润。
（图源@New York Public Library / Science Source）
最早在陆地上生活
并繁殖的脊椎动物之一是
Casineria，它生活在
大约3.34亿年前的石炭纪，
现在的苏格兰所在地。
Casineria化石（图源@Xenarachne）
它混合了其祖先的
一些两栖动物特征，
比如未成熟的肩骨，
以及与爬行动物有关的特征，
比如强壮的腿骨和脊骨。
Casineria（图源@ДиБгд）
一些专家认为，
它与大约2000万年后
化石记录中出现的
一组新生物很相似。
这些动物产下了一种新的
被外壳包围着的卵。
Casineria（图源@Reptile Evolution）
外壳有助于保护胚胎
抵御疾病和攻击，
卵内的防水膜和羊水形成了
一个独立的空间，
所以胚胎可以保持水分充足。
动物们不再需要在沼泽中
度过它们的一生。
卵结构（图源@ДиБгд）
然后，石炭纪雨林崩溃出现了，
沼泽雨林开始消失，
许多两栖动物灭绝了。
但是羊膜生物
更能适应干燥的环境，
扩展到各种新的生态位，
并主宰了这片土地。
石炭纪雨林崩溃（图源@Mark Ryan）
02
然而胶状物中的胚胎与
蛋壳中的胚胎之间的
演化步骤是什么呢？
一些关于羊膜卵的
最早化石记录来自于
像鼠龙（Mussaurus）这样的恐龙，
它们生活在阿根廷大约2.15亿年前。
这至少比最初科学家认为的卵的
第一次出现时间晚了1亿年。
鼠龙（图源@Sauropodomorph）
也就是说，
最初30%的羊膜卵的历史
没有留下任何痕迹。
因为卵，尤其是
早期羊膜动物的软壳卵，
并不能很好地石化。
幼年鼠龙化石（图源@Eva K）
在这种情况下，古生物学家
只能根据他们有确凿证据的
近亲动物进行推断，
这种技术被称为
系统发育环套法
（phylogenetic bracketing）。
近亲动物推断（图源@文献[2]）
既然爬行动物、哺乳动物和
鸟类都是羊膜动物，
那么它们的最后一个共同祖先——
第一个真正的羊膜动物——
就一定存在过羊膜卵。
（图源@Prehistoricplanes）
最早的爬行动物化石来自
加拿大新斯科舍，
距今约3.1亿年前，
因此也是已知的
最早的羊膜类动物——
林蜥（Hylonomus），
而羊膜卵的出现一定比这更老。
林蜥（图源@MUSE Science Muse）
大约在3.15亿年前，
羊膜生物分成了两大群。
羊膜卵的故事分成了
两条不同的故事线。
一种是蜥形动物（ sauropsids），
包括爬行动物、恐龙和鸟类。
另一种是合弓类（synapsids），
哺乳动物的祖先。
蜥形动物（图源@Leigh Bedford ）
蜥蜥形动物在它们的
进化史中大部分都在产卵。
其中一些爬行动物的卵
如同早期的羊膜动物一样，
柔软而坚韧，例如今天的海龟。
海龟卵（图源@ alchetron.com）
另一部分鸟类和
它们的祖先恐龙最终开始
形成一种不同的卵（蛋）
——蛋壳中含有钙。
这使它们更强壮，
也更容易变成蛋化石。
恐龙蛋复原（图源@Syfy Wire）
而合弓动物却有了不同发展。
早期的它们可能同样会产下
具有柔韧外壳的原始羊膜卵，
但在后来的一亿多年的时间里
它们的演化取得了巨大进步。
合弓动物（图源@John/Karen）
合弓动物从
类似蜥蜴的有鳞生物，
如蛇齿龙（Ophiacodon），
变成了完全温血的、有毛的、
有哺乳动物般的颚和中耳骨的动物，
甚至在产卵期间进化出了乳腺。
蛇齿龙化石（图源@Jonathan Chen）
起初，这些腺体可能是
帮助卵保持水分的水源。
但在孵化后，它们逐渐变成了
喂养幼崽的奶源。
哺乳是所有哺乳动物
都会做的事。
哺乳动物（图源@Google Sites）
大约在1.6亿年前的侏罗纪晚期，
胎盘哺乳动物和
有袋类动物的祖先出现了。
它们是兽亚纲动物，
如侏罗兽属（Juramaia），
一种长着牙齿、像鼩鼱的
中国哺乳动物。
侏罗兽属（图源@Nobu Tamura）
03
由于缺少化石证据，
哺乳动物祖先从受孕到
真正怀孕的过程一直是神秘的。
研究人员只能求助于
活着的哺乳动物，
试图弄清楚到底发生了什么。
羊膜卵结构（图源@Britannica）
他们发现，发生改变的原因
可能是基因表达的变化。
因为羊膜卵的主要膜——
绒毛膜和尿囊等——
都存在于胎生动物体内，
只是它们的用法不同。
哺乳动物胎生（图源@todayifoundout.com）
哺乳动物仍然会在
幼崽周围形成一个羊膜囊。
但是胎盘——从母亲那里
为胚胎提供物质的器官——
实际上是由卵的
绒毛膜和尿囊膜形成的。
鸟类卵与哺乳动物对比（图源@Britannica）
所以突变可能改变了
羊膜卵的使用方式，
结果给哺乳动物留下了
一个全新的繁殖模式。
另一种观点认为，
兽亚纲动物的演化与
单孔动物相似——
卵在母亲体内
保存的时间越来越长。
这也可能是通过
基因表达的改变而发生的，
与卵保留或胚胎发育的基因相关。
单孔动物（图源@ScienceDirect.com）
另一重要的因素可能是
一种被称为合胞蛋白（ syncytins）
的不寻常蛋白质。
这些蛋白质帮助细胞膜融合在一起。
它们在哺乳动物中
最重要的作用是胎盘的发育。
人类胚胎发育（图源@Jrockley）
合胞蛋白实际上是一种
古老的糖蛋白留下来的，
糖蛋白构成了
一些病毒的外壳或包膜，
而在现代哺乳动物中也有。
所以研究人员认为，
在1.9亿年前，一些逆转录病毒
攻击了哺乳动物祖先，
并将其遗传物质插入宿主的DNA中，
从而制造出病毒蛋白。
随着时间的推移，
病毒DNA被重新用于
哺乳动物的新基因。
所以今天的哺乳动物，
仍然携带着这种
古老病毒的片段。
但它们不是将病毒的
各个部分连接在一起，
而是被用来构建胎盘。
因此，可能是一次
偶然的接触病毒启动了
哺乳动物不再产卵的过程。
哺乳动物胎生（图源@todayifoundout.com）
带壳卵的进化是
动物进化中的一个里程碑，
帮助了第一批羊膜动物
接管这块土地！
哺乳动物胎生
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