袁政|优化小穗发育和提高产量的分子和遗传途径最新综述

小穗是谷物花序的基本结构单位，由侧生分生组织中的小穗分生组织分化产生，它的生长方式和数量决定了花序的结构和最终产量，是水稻等主要农作物育种改良的重要农艺性状之一。根据小穗分生组织的活性，小穗可分为有限生长型和无限生长型，前者包括水稻和玉米等，小穗分化仅产生1朵（水稻）或2朵（玉米雄穗）小花；后者包括小麦和二穗短柄草等，其小穗分生组织活性终止受环境影响，可产生3个以上数量不等的小花（图1）。因此，揭示小穗发育的分子和遗传机理有助于作物高产育种。

图1 主要作物花序和小穗结构示意图

近日，上海交通大学生命科学技术学院袁政教授团队在期刊aBIOTECH在线发表文章“Molecularand genetic pathways for optimizing spikelet development and grain yield”(点击下方图片查看原文)，通过比较拟南芥、水稻、玉米、高粱、大麦、小麦、二穗短柄草和狗尾草等物种的最新研究进展，分别梳理了成花素、植物激素和转录因子等分子通路调控小穗分生组织起始和发育的作用机理，并总结和提出了优化小穗发育和提高产量的分子和遗传途径。

尽管作物的花序和小穗形态结构多样，存在显著的差异，如水稻花序产生高阶分枝，小麦和大麦花序无分枝；水稻和小麦小穗单生，玉米和高粱的小穗成对生长；水稻小穗基部附着生长不育外稃，狗尾草小穗基部生长刚毛结构等（图1），遗传和分子机理的研究却表明作物的花序和小穗发育受到一些保守机制的调控。越来越多的证据也暗示我们可以通过调节这些保守作用网络来实现分枝有无、小穗和花的数量的改良。例如，成花素FLOWERING LOCUS T (FT)基因及其调控通路是植物感受环境变化、调控开花时间的重要因素，在调节作物花序向小穗发育转换中也扮演着重要的角色；可以通过调控开花时间来延长分枝分生组织向小穗分生组织转换的周期，产生更多的花序分枝和小穗数量，达到提高产量的效果。

植物激素生长素、细胞分裂素、赤霉素和油菜素甾醇等的含量和分布梯度是调节分枝和小穗侧生分生组织起始的关键信号，它们通过激活或关闭MADS、HD-Zip（VRS1、GNI、LF1）、TCP（COM、MSD1）和AP2（SvBd1、FZP）等转录因子来调控分枝和小穗发育。而适宜的油菜素甾醇和茉莉素含量还调控了小穗和花器官的育性，精细调节它们的含量有助于提高可育小穗和花的数量。可以预见，随着CRISPR/Cas9基因定向编辑技术的不断突破和应用，人们有望系统解析并利用成花素、植物激素和转录因子等分子模块，创制多穗多花类型的遗传育种新材料（图2），定向改良作物的开花时间、小穗数量和结构，实现分子设计育种。

图2 优化小穗发育和提高产量的分子和遗传途径模式图