【国科报告厅】小麦种业的昨天、今天和明天
小麦种业的昨天、今天和明天作者：肖世和 孙果忠（中国农科院作科所）2019年，全球小麦产量达到7.6亿吨，中国、印度和俄罗斯三国约占世界总产量的40%。目前，我国小麦品种全部国产自育，平均单产比美、加、澳、俄等小麦出口大国高70%左右，略低于英、法、德等欧洲国家，后者的小麦生育期长，一年一熟，而我国冬小麦夏收后还要种植玉米、大豆等秋收作物，比同属一年两熟种植制度的印度小麦单产高60%左右（图1）。随着单产水平的提高，增产幅度越来越小，提升难度也越来越大，品质稳定性不强等问题愈发突出。“十四五”期间，要不断提高小麦种业创新水平，增强原始创新能力，加快培育推广一批突破性小麦新品种，进一步夯实粮食安全的基础。
图1 2019年主产国小麦生产情况（引自联合国粮农组织数据）一、 小麦种业的发展历史 小麦起源于公元前9600年的西亚新月沃地区（包括以色列、巴勒斯坦、黎巴嫩、约旦、叙利亚、伊拉克东北部和土耳其东南部）。作为人类最早采集、食用、储存的谷物，小麦大约在5000年前被驯化为栽培作物，传入欧洲和非洲，并逐渐引种到世界各地（图2），成为世界约40%人口的主粮。
图2 小麦的起源与传播示意图（引自王龙俊、姜东等《图说小麦》江苏凤凰科学技术出版社，2018年）小麦属（Triticum）约有20个种，普通小麦、一粒小麦、提莫非维小麦和圆锥小麦为最常见的4个种。其中，普通小麦(Triticum aestivum L.)为异源六倍体，含有A、B、D三个染色体组，由三种野生的草类植物进化而来（图3）：一是来源于乌拉尔图的二倍体小麦（AA）；二是由乌拉尔图小麦（AA）和拟斯卑尔脱山羊草（BB）进化形成的四倍体小麦（AABB），其中的硬粒小麦（属圆锥小麦的变种，可用于制作意大利面）在小麦属的栽培种中种植面积和产量都占第二位；三是由来源于节节麦的DD染色体组加入后进化成六倍体小麦，D染色体的加入显著改善了面筋品质，成为用途广泛的普通小麦。
图3 小麦进化演变示意图（引自王龙俊、姜东等《图说小麦》江苏凤凰科学技术出版社，2018年）（一） 国外小麦育种历程 国外小麦育种大致经历了抗病育种、植株矮化和品质改良三个典型阶段。第一阶段以抗病育种为主。最初小麦育种都是经验性的系统选种，从田间自然变异中择优淘劣。19世纪80年代，英国、瑞典、荷兰等欧洲国家和加拿大、澳大利亚开始利用小麦杂交育种，主要目标是解决品种的条锈、叶锈等抗病性问题。与1900年重新发现孟德尔遗传定律同期，英国著名的植物病理学家、遗传学家和农学家Rowland Biffen将遗传学理论用于小麦杂交育种，并提出了系谱选育的方法，至今仍被广泛采用（图4）。
图4 Biffen绘制的小麦系谱选育法的手稿（保存于英国 约翰英纳斯中心）第二阶段以矮化育种为主。上世纪50年代之前，生产上的小麦普遍植株高大（图5）。随着施肥和灌溉条件的改善，小麦种植密度提高，小麦倒伏问题日益严重，影响产量且不利于田间机械化。1935年日本用达摩小麦与美国品种杂交育成了著名的矮源农林10号，美国科学家用其作亲本于1961年育成冬小麦品种格恩斯，1966年单产达967公斤/亩。在20世纪60年代初的“绿色革命”中，国际玉米小麦改良中心也利用农林10号为矮源，育成一批同时具有抗倒伏、抗锈病、高产等突出优点的春小麦品种，推广到印度、巴基斯坦等国家，产生了巨大的社会经济效益。美国科学家诺曼·E·布劳格（1914-2009）为此获得1970年诺贝尔和平奖。
图5 收割者 荷兰画家彼得·勃鲁盖尔(Bruegel Pieter，1525-1569)第三阶段以品质改良为主。全世界有数十亿人消费小麦，特别是在以小麦为主食的欧美国家，是人们获取食物营养的重要来源。随着小麦食品加工业的发展，小麦的加工终端产品愈加丰富，成为面包、饼干、馒头、面条、糕点、蛋糕、甜甜圈等食物中的主要成分（图6）。为满足不同食品工业化的加工需求，英、美、加、澳等育种技术强国非常重视小麦品质改良，从谷物化学、品质检测、加工特性等方面助推品质育种发展。在英国，由育种家、农场主、磨坊主等组成的农业和园艺发展促进会负责国家小麦品种的推荐。
图6 利用小麦加工的主要食品（二） 我国小麦育种历程 考古证据显示，小麦大约在4000年前经两个途径传入中国。一个是草原通道，传播路线为西亚－中亚－欧亚草原诸青铜文化－中国北方文化区－黄河中下游地区；另一个是绿洲通道，传播路线为西亚－中亚－帕米尔高原－塔里木盆地南北两侧的绿洲－河西走廊－黄土高原地区（赵志军，2015）。 《左传·成公十八年》记载：“周子有兄而无慧，不能辨菽麥，故不可立”。从这个故事可以看出，早在春秋战国时期中国北方地区就已经开始广泛种植小麦了，以至于当时的普通人都应该能够分得清大豆和小麦这两种农作物。汉唐时，小麦开始大面积种植，并在宋朝取代了谷子的主粮地位。 小麦在我国大面积种植后，经过长期人工和自然选择，在各地形成了1万多个地方品种。上世纪20年代中期引进国外品种300余份，从收集、引进、筛选、鉴定品种发展到杂交育种，30年代起扩大到在苏、皖、浙、川、陕等地重点推广金大2905等改良品种。1932年组织购进英国小麦专家潘希维尔收集的一套世界小麦共1700多份品种，从中鉴定筛选出南大2419、碧玉麦、中农28等在生产上大面积应用，并作为杂交育种亲本。其中利用碧玉麦与农家品种蚂蚱麦杂交育成的碧蚂1号，1959年在黄淮麦区种植超过600万公顷，是我国年推广面积最大的小麦品种。1946年小麦育种家蔡旭自发引进国外冬春小麦约3000份。上世纪50年代以来，我国还引进了阿夫、阿勃等意大利品种，智利的欧柔以及含有小麦与黑麦1B/1R染色体易位的罗马尼亚品种洛夫林10号等，对我国小麦育种工作起到了推动作用，育成了泰山1号、内乡5号等大面积推广品种。1972年前后从国际玉米小麦改良中心引进了墨巴66、索罗拉64等春小麦品种，在春麦区和西南麦区发挥了重要作用，除直接利用外，还广泛用作杂交亲本，主要用于改良加工品质、降低株高、提高产量潜力和抗锈病等。1978年春小麦品种高原338在青海柴达木盆地国营诺木洪农场创造了1013公斤/亩的全国纪录。 改革开放以来，我国小麦育种研究得到新的发展，形成引进、交换、收集、保存、研究、利用的全国性组织网络，并与世界小麦主产国和相关国际组织建立了小麦品种资源交换的固定联系。先后总结了繁6、矮孟牛、小偃6号、周8425B、扬麦158等骨干亲本在育成品种中的主导作用。在开展7种病害（条锈、叶锈、秆锈、白粉、赤霉、根腐、黄矮）、5种逆境（寒、旱、湿、热、雨），以及营养和加工品质等特性研究基础上，提出了小麦抗病育种“二线抗源”的概念并付诸实践，创新了抗旱节水品种鉴定与育种方法。2012年率先完成了来自乌拉尔图小麦和粗山羊草的小麦A、D基因组草图的绘制，并于2017年发表了第二版数据，为小麦研究提供了较为完整的基因组信息。我国研发的小麦SNP育种芯片、基因特异性标记的KASP高通量检测以及分子模块育种技术，已在常规育种中得到广泛应用，分子育种技术已逐渐成为培育重大品种的常规手段。 同时，利用远缘杂交、细胞染色体工程、分子标记等技术培育了一批带有异源优良基因的新品种和新种质，为我国小麦育种持续发展提供有力保障。例如转移中间偃麦草有益基因的抗黄矮病品种、簇毛麦与普通小麦6VS/6AL易位的抗白粉病品种、利用人工合成种小麦优异基因培育的抗条锈病品种，以及导入冰草多花多实和优良株型基因的高产抗逆品种。 1980年起，我国对太谷核不育小麦组织了全国协作研究，2017年完成了其显性细胞核雄性不育基因Ms2的克隆和功能解析，并逐渐形成了有效的轮回选择育种体系。其中，把核不育和矮秆2个基因紧密连锁在一起的“矮败小麦”，更有利于培育新品种，目前已成为一种重要的育种方法。 上世纪80年代以来，我国也加快了小麦品质改良。1981年，中国农业科学院建立了我国第一个小麦加工品质实验室，筛选鉴定出中作8131-1等一批优质小麦品种。小麦主产区各省也相继开始了优质小麦选育工作。其中，采用表型分析和基因标记鉴定相结合的方法，建立了我国小麦品种品质评价体系，包括磨粉品质评价、加工品质间接评价和主要食品（面条、馒头、面包和饼干）实验室评价与选择指标，使传统食品的品质育种有规可循。 2004年以来，我国针对过去粮食增产导向进行种植结构调整，在不断提高单产以维持总产的同时，大力提高品质和生产效率。小麦优质强筋、弱筋品种不断问世，初步满足市场需求。受种植结构调整和生产成本上升的影响，东北春麦区、西北春麦区、西南冬麦区、北部冬麦区的面积逐渐压缩，主产区向黄淮和长江中下游冬麦区集中，育成品种推广面积也较大（表1）。目前，冀、鲁、豫、苏、皖五省的小麦播种面积占全国的72%，产量占全国的80%以上。种业市场化率在75%左右，种业市值超过160亿元。表1 近年来推广面积最大的前5个小麦品种名称推广年份主要特性推广区域累计面积百农AK582005年至今高产、早熟、矮秆、抗锈、抗倒伏豫、皖、苏30682万亩济麦222006年至今高产、中熟、抗锈、成穗率高、抗倒伏鲁、冀、皖28371万亩郑麦90232001年至今弱春性、优质强筋、中抗赤霉病豫、苏、鄂26191万亩烟农192001年至今高产、半冬性、广适、优质强筋皖、鲁、苏17294万亩西农9792005年至今早熟、耐寒、优质强筋、中抗赤霉病豫、陕、皖14200万亩历史和实践证明，小麦育种发展史，就是人类在努力获取基本口粮中的科学技术传播史。品种选育要适应自然、经济、社会和时代的发展变化，不断满足人们日益增长的多元化消费需求。 二、 国内外现代小麦育种发展情况 （一） 国外发展情况 近年来，全球小麦种业呈快速发展态势。据美国农业部数据，2018年全球小麦种业市值为22.69亿美元，预计2019-2026年将保持4.5%的年复合增长率，2026年达到30.72亿美元。北美是世界上最大的小麦种子市场，占据35.03%的市场份额；欧洲和亚太地区分列第二和第三位。 1.关于育种体系 从生产角度看，小麦利用杂种优势没有技术障碍，但杂种优势不显著且经济效益较低，国内外仍采用区域性要求严格的常规品种，形成了公益性为特色的小麦种业体系。国际上从事小麦育种的机构主要有二类。 一是以欧美小麦出口大国为代表的企业和政府共同参与型的育种体系。美国小麦育种机构分公立和私营，公立机构主要是州立大学和农业部研究局所属机构，私营企业主要面向投资回报率相对较高、应用性强、社会效益好的项目。英国政府1987年关闭了剑桥植物育种所，把育种部分卖给私人企业，但2004年又启动了一个小麦种质创新计划来支撑品种选育。澳大利亚2009年把分散在各州和大学的小麦育种整合成“三大一小”4个育种公司，其中都有政府的股份。 二是以国际玉米小麦改良中心为代表的公益性育种体系。该中心主要为没有小麦育种能力的发展中国家服务。他们将全世界小麦产区划分为12个大环境进行种质收集和遗传改良，世界各国都可以从中获取适合当地的种质，无偿作为生产品种加以利用。 2.关于育种技术 小麦育种技术发展是与现代遗传学研究同步的。20世纪30-50年代，美国科学家利用小麦非整倍体进行的基因定位工作，50-60年代英国科学家在小麦统计遗传学方面的工作，以及本世纪发展起来的分子遗传学研究，极大地促进了小麦从经验育种向遗传改良发展。随着测序技术的发展，特别是中国春小麦参考基因组的序列公布，大大加速了小麦抗病、抗逆、品质、产量和农艺性状基因克隆和功能研究的步伐（图7）。基因组重测序、SNP芯片分型、高通量KASP标记检测、基因编辑以及分子设计育种等技术取得快速发展，完善了小麦育种目标和遗传改良方向。
图7 多国参与完成的中国春小麦基因组测序计划3.关于育种目标 国外从小麦育种工作的起步阶段，就提出要在提高产量的同时重视品质改良。 产量方面。据报道，2020年新西兰农户Watson与拜耳作物科学公司合作，通过种植小麦品种“克林”、施用液体肥料、病虫害防控等综合技术手段，创造了1160公斤/亩的小麦单产世界纪录（图8）。
图8 创造世界小麦单产记录的新西兰克林小麦（https://www.stuff.co.nz/business/farming/122074530/kiwi-farmer-breaks-own-world-record-with-monster-wheat-crop）品质改良方面。英国、法国、德国等欧洲国家，已建成完备的小麦品质育种和质量评价体系。美、加、澳等传统出口国生产的小麦主要进入国际市场，也非常注重品质改良。美国和加拿大小麦一般按播种时间、红/白麸皮、籽粒硬度（软/硬），以及最终用途（面包、意大利面、饼干或蛋糕等）分类。美国小麦以冬小麦为主，主要分为硬红冬、软红冬、软白麦，硬红冬主要用于制作面包，软红冬、软白麦用于制作糕点和饼干。加拿大以春小麦为主，主要分为西部硬红春、西部硬白春、平原软白春、硬质杜伦麦。西部硬红春主要用于制作高档面包，硬质杜伦麦用于制作意大利面。澳大利亚则以蛋白质含量从高到低分为优质硬麦、硬麦、优质白麦、标准白麦、面条小麦和软粒小麦。 （二）国内发展情况 “十三五”期间我国小麦播种面积累计减少1980万亩，但我国小麦总产稳定在1.3亿吨以上，其中依靠育种科技进步带来的单产提高做出了重要贡献。我国小麦商品化率约为76.5%，生产用种的种子质量合格率稳定在98%以上。小麦新品种主要来自涉农教学和科研机构，但都由企业参与品种推广与种子经营。 从来源看，国内小麦种子企业主要分为三类。一是依托科研单位的，例如河北大地、江苏金土地、河南天存等。隶属山东省农科院的山东鲁研农业良种有限公司，是目前我国小麦种子销售量最大的小麦种子企业之一。二是隶属国营农场的，例如江苏大华、河南地神、安徽皖垦等。虽然没有充足的新品种来源，但依靠集约经营土地和素质较高的农场职工，每年繁殖大量优质种子，成为科研单位推广新品种的重要力量，也在经营种子中壮大了自身。三是从农业行政管理部门改制、脱钩出来的原国有种子企业，如河南滑丰、江苏中江等。利用原有的经营管理渠道，在小麦种子经营方面也发展到了较大规模。 在育种材料创新上，我国小麦育种家注重利用野生近缘物种优异基因进行小麦种质创新，先后实现偃麦草、簇毛麦、冰草、黑麦、鹅观草属与小麦的远缘杂交，并向小麦导入野生种有益基因，对小麦种业发展贡献巨大。 在育种技术和手段上，建立了以常规杂交育种技术为基础，染色体工程育种、细胞工程育种、诱变育种、轮回选择育种和分子标记育种技术相融合的小麦育种技术体系。育种技术具有独特的生态地域特色，如华北麦区的节水抗旱育种，黄淮麦区的高产育种和优质强筋育种，长江中下游麦区的抗赤霉病和优质弱筋育种，西北和西南麦区的条锈病和白粉病抗性育种等，实现了从单一的抗锈、丰产育种到抗病、抗逆、优质、高产综合育种的转变。 每一次主导品种的出现都带来一批新品种更换旧品种的生产技术进步。随着育种科技发展，新品种更新换代速度明显加快。例如小麦面积最大的河南省，从1949年广泛种植农家品种到2018年大面积推广百农207，已完成了11次更新换代，主导品种的产量潜力从43.6公斤/亩提高到540公斤/亩，株高从120-130厘米降到约75厘米，千粒重从35克左右提高到45-50克。 近年来，国家小麦良种联合攻关在优质专用、耐旱节水、抗赤霉病和养分高效利用的小麦品种选育工作已显现成效（图9）。2019年开展了黄淮麦区主要强筋小麦品种鉴评活动（图10），其中新麦26、济麦44、师栾02-1等品种的品质评价指标超过美麦DNS和加麦2号，与加西硬红春2号相当，成为我国小麦品质改良的创新标杆。在产量方面，高产品种烟农1212连续6年小面积亩产均超过800公斤（图11）。
图9 华北麦区节水小麦品种展示
图10 2019年黄淮麦区强筋小麦品种鉴评会
图11烟农1212在山东莱州亩产840.7千克三、“十四五”发展方向 我国小麦种业取得了举世瞩目的成就，但与世界发达国家及人民美好生活需求相比，科技研发仍需加强，品质改良仍需加快。“十四五”期间应抓好以下几方面工作。 1.深入开展小麦良种联合攻关。自2016年至今，在农业农村部主导下组织全国优势小麦种业力量进行产学研结合，推进小麦良种重大科研联合攻关。科教单位侧重于种质创新、专项性状鉴定和广适性测试，包括病虫害和逆境抗性、品质特性、肥水高效特性、营养成份，以及品种指纹和分子标记；企业侧重于评价新品种的市场需求和生产应用。通过充分发挥各方优势，实现公益性研究与商业化育种的“双轮驱动”。建议对小麦赤霉病、茎基腐病、穗发芽、倒春寒等极易造成重大生产隐患的灾害问题加大支持力度，尽快组织不同学科、不同领域团队进行技术攻关，打通科技研发到市场应用的路径。 2.加强国内外优异小麦种质资源的收集保护和鉴定评价，创制具有重要育种价值的种质材料。加快生物组学、基因编辑、智能信息等新技术的创新和知识产权保护。稳定支持一批公益性的科研机构建立抗病、抗逆、品质等性状的专项测试平台，促进新技术的研发和育种应用，大幅度提高育种效率和性状改良精准性。通过各类优异基因的聚合和性状测试，使小麦育种由传统的“经验育种”向高效的“精准育种”转变。 3.按照绿色优质发展要求培育新品种。为满足不同消费者的需求，瞄准终端用途培育适合加工各类馒头、面条、面包、糕点等多样化食品类型的优质专用型品种；为积极应对极端气候条件变化和不正常天气条件导致的自然灾害，培育耐寒、抗冻、抗倒、耐热、抗穗发芽等抗逆广适型品种；为降低生产成本，保护环境资源，培育抗病、抗虫、抗旱节水、少施化肥、耐密植、宜机收的资源节约型品种。以优良品种为抓手，提质增效，促进我国农业的可持续发展。 4.加强新品种生产定位和区域布局。突出优势产区和重点地区，优化品种和品质结构，加快构建布局合理、特点鲜明、效益显著的优质小麦优势种子产区，着力提升小麦供种保障能力，加强种业研发知识产权保护，打造优质小麦商业品牌，为我国粮食安全贡献力量。致谢：以上内容参考了《中国小麦品种改良及系谱分析》（庄巧生主编，中国农业出版社，2003年）及有关单位的技术资料，除在文中标注外，在此表示感谢。