Nature子刊 | 死亡率引起微生物群落组成的普遍变化
推荐：江舜尧
编译：萍水相逢
编辑：董小橙
美国麻省理工大学物理系Abreu等于2019年5月9日在Nature子刊Nature communications发表题目为《Mortality causes universal changes in microbial community composition》的文章，该研究为针对复杂的微生物群落随环境变化构建一个预测模型，即看似复杂的多物种群落随不同死亡率梯度变化可以通过共培养的结果进行预测。
摘要
所有生物都对非生物环境敏感，因为环境能影响物种的生长和物种间的相互作用。而环境的恶化（抗生素的利用，过度捕捞等）可能会引起物种灭绝。多物种群落中物种的生存依赖于物种间的相互作用，而有些物种可能更偏好于对其他物种有害的极端环境，因此随着环境的恶化，物种死亡率增加，而另外一些能在极端环境中生存的物种得以存活，最终导致潜在的群落变化。
在此，本研究结合理论与实验室微受控实验来预测在由不同稀释梯度引起死亡率的情况下简单的微生物群落将如何变化。
我们发现，在两个物种共培养下，增加死亡率有利于生长型更快的物种，这与理论预测一致。另外，如果生长型慢的物种在低死亡率下占主导地位，那么随着死亡率的增加，得到的结果可能相反。另外，增长率和竞争能力间的权衡在低稀释度条件下普遍存在，随着稀释度的增加，群落急剧变化(即增加稀释度有利于生长速度较快的物种。如果生长速度较快的物种在低稀释因子下占主导地位，那么群落组成将不会产生变化。而当生长速度较慢的物种在低稀释因子下具有较强的竞争能力时，那么群落组成将发生很大变化。表现出增长率和竞争能力之间的权衡)。这种在两个物种共培养下的策略可以推演（propagate to）到简单的多物种群落变化中。
我们的结果表明，这种自下而上的方法（a bottom-up approach）能给我们一个“群落是如何在压力下(即环境恶化)变化”的认识。
文章重要图表说明
Fig. 1 三个物种组成的群落中，稀释度的增加会引起群落的巨大变化。a. 为探究死亡率的增加是如何改变群落组成的，我们把三种土壤微生物进行系列稀释的共培养。把接种后的细菌培养24 h后稀释到新培养基中，连续7天直到群落达到稳定状态。稀释因子的大小(10-106)决定了细胞组分(fraction)的丢失(即丢失哪些物种)，从而决定了死亡率的增加程度。b. 我们用三个物种(Enterobacter aerogenes (Ea), Pseudomonas citronellolis (Pci), and Pseudomonas veronii (Pv))组成的群落，每个稀释因子4个不同的初始物种组成比例。该图显示了两个起始物种组成比例的结果(剩余两个的结果见附图Fig. 8b)以及随稀释因子增加，群落变化的“轨迹图(subway maps)”，其中存活的物种用不同的颜色表示。黑点代表数据搜集的位置，而颜色表示推测给定物种存活的范围。物种Pv在最低稀释度中占主导地位，而Ea则在最高稀释度中占主导地位。两种颜色的组代表两种物种共存，而在稀释因子为103时的两个水平表示达到双稳态，其中两种共存状态，即Ea-Pv和Ea-Pci是稳定状态，其初始组分(也即初始物种组成比例)决定了群落将达到什么样的稳定状态。误差线表示具有贝叶斯先验概率的β分布的SD值(详见“方法”)。数据见原数据文件夹。
Fig. 2 全球死亡率的增加有利于生长型更快的物种。a、b图。在此我们说明下增加了死亡率后的Lotka–Volterra (LV)种间竞争模型参数：种群密度N，生长率r，死亡率δ及抑制强度αsf和αfs(小标f表示生长型快的物种，而s则表示生长型慢的物种)。在这里我们假设存在一个连续的死亡率，但在模型中，离散过程(如每日的稀释因子)的结果是相同的。a中箭头的宽度对应于我们通过实验观察到的有趣情况，即生长型较快的物种其竞争力相对较弱。c图。无死亡率的LV模型的结果取决于竞争系数α，且相位空间按每个结果分为一个象限。如果生长型较慢的物种具有强的竞争力，它可以通过竞争排除生长型较快的物种，然而，通过使重新参数化的竞争系数α取决于r和δ，对系统实施统一的死亡率δ (及采用相同的稀释因子)有利于生长型更快的物种。鉴于生长型较慢的物种在低死亡率或无死亡率的情况下占主导地位，该模型预测共存或双稳态将发生在中等死亡率的时候，在此之前以生长型较快的物种在高死亡率(即高稀释因子)的时候占主要地位。两个例子表明α值(无死亡率情况下)决定了死亡率增加时群落变化轨迹是否会经历双稳态或共存状态。
Fig. 3 在两物种共培养实验中，增加稀释度有利于快速生长的细菌。a图显示共培养实验的结果，Pv(蓝色)，Ea(紫色)。b左图显示，尽管Pv的生长速度较慢，但在最低稀释因子条件下排除了生长速度更快的Ea。b中间图：显示死亡率上升导致在整个相位空间共存的结果。b右图显示，正如预测那样，生长速度较快的Ea在高稀释因子下占主导地位。c显示的是具有稳定点(用实线表示)和非稳定点(用虚线表示)的实验分岔图。随着稀释度的增加，共存的稳定部分转向有利于生长速度较快物种。灰色箭头显示实验测量的时间轨迹。d图“轨迹线路图(subway map)”表示物种在特定稀释因子下物种的存在/消失。e和f图显示Pv在低稀释度因子下竞争能力大于生长速度更快的物种Pci(黄色)，但由于稀释度的增加，这两个物种组成的群落转变为双稳态而非共存。可以看到不稳定部分转向生长速度更快的物种(g图)。h群落组成“轨迹线路图(subway map)”中两个物种达到双稳态。
Fig. 4 生长和竞争能力的权衡导致实验的结果依赖于稀释因子。LV模型预测增加稀释度有利于生长速度较快的物种。如果生长速度较快的物种在低稀释因子下占主导地位，那么群落组成将不会产生变化。而当生长速度较慢的物种在低稀释因子下具有较强的竞争能力时，那么群落组成将发生很大变化。表现出增长率和竞争能力之间的权衡。a图，我们系统中普遍存在这种权衡(增长率与竞争能力间)：即生长速度较慢的物种在最低稀释因子下具有更高的竞争得分；用OD600测量物种在纯培养下达到指数生长期时的阈值密度所需要的时间来计算生长率，误差棒代表重复的SEM (n=21) (附图3)。竞争得分则通过比较指定物种间两两竞争的结果的平均比例来计算。通过自举值计算误差棒，其中指定的两两竞争的平均实验结果的重复用5000次置换取样(n=34)。b图，a中的竞争分数扩展到所有稀释因子。生长速度最慢的物种得分随着稀释的增加而减少，而生长速度较快的物种的得分则增加。而中等生长速度的物种在中等稀释度下的得分达到最大值。在多物种共培养的实验中所得到的数据也观察到类似的结果(附图7)。c图显示在高稀释因子下，得分顺序相反。d图显示在低稀释因子10和102下，竞争能力和增长率呈负相关，而在稀释因子在103时转变为正相关。误差棒是由R中的线性回归函数LM给出的标准误差系数。
Fig. 5 正如群落构建法则所预测的那样，共存和双稳态可以从两个物种组成的群落推演到三个物种组成的群落。a-c “轨迹线路图”(subway maps)显示在不断变化的稀释因子下两个物种共存和双稳态的轨迹结果，正如图1和图3解释的那样。生长速度较快的物种的生长轨迹总是在生长速度较慢的上方。在由Ea–Pci–Pv构成的群落中，两对共存(a, b),一对双稳态(c)。d图：两个物种的群落构建法则是如果一个物种在所有相应的两两物种组成的群落中存活，那么该物质将在该群落中存活。在DF (稀释因子)为10时，Ea和Pci共存，但两者都被Pv排除。这些规则正很好的预测Pv将在这三个物种组成的群落中占主导地位。因为两个物种在两两物种组成的双稳态中都被排除。这种结果可以扩展到三个物种组成的群落中。在DF (稀释因子)为103处分别可以看到每个双稳态的物种都能与Ea共存。而在DF (稀释因子)为105时，群落构建失败，因为四个初始物种有三个灭绝。Pci通常在与Ea共存时灭绝。e图三个物种间竞争的结果以单一图形展示。箭头开始和结束方向分布代表起始物种和作用的最终物种。边线代表两两竞争的结果，而黑点代表三个物种竞争的结果。
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