线粒体的功能与前世今生
线粒体拥有自身的遗传物质和遗传体系，但其基因组大小有限，是一种半自主细胞器。除了为细胞供能外，线粒体还参与诸如细胞分化、细胞信息传递和细胞凋亡等过程，并拥有调控细胞生长和细胞周期的能力。
一、线粒体主要功能：
1. 能量转化 线粒体是真核生物进行氧化代谢的部位，是糖类、脂肪和氨基酸最终氧化释放能量的场所。线粒体负责的最终氧化的共同途径是三羧酸循环与氧化磷酸化，分别对应有氧呼吸的第二、三阶段。细胞质基质中完成的糖酵解和在线粒体基质中完成的三羧酸循环在会产还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（reduced nicotinarnide adenine dinucleotide，NADH）和还原型黄素腺嘌呤二核苷酸（reduced flavin adenosine dinucleotide，FADH2）等高能分子，而氧化磷酸化这一步骤的作用则是利用这些物质还原氧气释放能量合成ATP。在有氧呼吸过程中，1分子葡萄糖经过糖酵解、三羧酸循环和氧化磷酸化将能量释放后，可产生30～32分子ATP（考虑到将NADH运入线粒体可能需消耗2分子ATP）。如果细胞所在环境缺氧，则会转而进行无氧呼吸。此时，糖酵解产生的丙酮酸便不再进入线粒体内的三羧酸循环，而是继续在细胞质基质中反应（被NADH还原成乙醇或乳酸等发酵产物），但不产生ATP。所以在无氧呼吸过程中，1分子葡萄糖只能在第一阶段产生2分子ATP。
2. 三羧酸循环 糖酵解中生成的每分子丙酮酸会被主动运输转运穿过线粒体膜。进入线粒体基质后，丙酮酸会被氧化，并与辅酶A结合生成CO2、还原型辅酶Ⅰ和乙酰辅酶A。乙酰辅酶A是三羧酸循环（也称为“柠檬酸循环”或“Krebs循环”）的初级底物。参与该循环的酶除位于线粒体内膜的琥珀酸脱氢酶外都游离于线粒体基质中。在三羧酸循环中，每分子乙酰辅酶A被氧化的同时会产生起始电子传递链的还原型辅因子（包括3分子NADH和1分子FADH2）以及1分子三磷酸鸟苷（GTP）。
3. 氧化磷酸化 NADH和FADH2等具有还原性的分子（在细胞质基质中的还原当量可从由逆向转运蛋白构成的苹果酸-天冬氨酸穿梭系统或通过磷酸甘油穿梭作用进入电子传递链）在电子传递链里面经过几步反应最终将氧气还原并释放能量，其中一部分能量用于生成ATP，其余则作为热能散失。在线粒体内膜上的酶复合物（NADH-泛醌还原酶、泛醌-细胞色素c还原酶、细胞色素c氧化酶）利用过程中释放的能量将质子逆浓度梯度泵入线粒体膜间隙。虽然这一过程是高效的，但仍有少量电子会过早地还原氧气，形成超氧化物等活性氧（ROS），这些物质能引起氧化应激反应使线粒体性能发生衰退。
4. 储存钙离子 线粒体可以储存钙离子，可以和内质网、细胞外基质等结构协同作用，从而控制细胞中的钙离子浓度的动态平衡。线粒体迅速吸收钙离子的能力使其成为细胞中钙离子的缓冲区。在线粒体内膜膜电位的驱动下，钙离子可由存在于线粒体内膜中的单向运送体输送进入线粒体基质；排出线粒体基质时则需要钠-钙交换蛋白的辅助或通过钙诱导钙释放（calcium-induced-calcium-release，CICR）机制。在钙离子释放时会引起伴随着较大膜电位变化的“钙波”（calcium wave），能激活某些第二信使系统蛋白，协调诸如突触中神经递质的释放及内分泌细胞中激素的分泌。线粒体也参与细胞凋亡时的钙离子信号转导。
5. 其他功能 除了合成ATP为细胞提供能量等主要功能外，线粒体还承担了许多其他生理功能。显微镜下·调节膜电位并控制细胞程序性死亡：当线粒体内膜与外膜接触位点处生成了由己糖激酶（细胞质基质蛋白）、外周苯并二氮受体和电压依赖阴离子通道（线粒体外膜蛋白）、肌酸激酶（线粒体膜间隙蛋白）、ADP-ATP载体（线粒体内膜蛋白）和亲环蛋白D（线粒体基质蛋白）等多种蛋白质组成的通透性转变孔道（PT孔道）后，会使线粒体内膜通透性提高，引起线粒体跨膜电位的耗散，从而导致细胞凋亡。线粒体膜通透性增加也能使诱导凋亡因子（AIF）等分子释放进入细胞质基质，破坏细胞结构。细胞增殖与细胞代谢的调控；
二、线粒体分布、组成与结构
不同生物的不同组织中线粒体数量的差异是巨大的。有许多细胞拥有多达数千个的线粒体（如肝脏细胞中有1000～2000个线粒体），而一些细胞则只有一个线粒体（如酵母菌细胞的大型分支线粒体）。大多数哺乳动物的成熟红细胞不具有线粒体。一般来说，细胞中线粒体数量取决于该细胞的代谢水平，代谢活动越旺盛的细胞线粒体越多。
1. 分布：线粒体分布方向与微管一致，通常分布在细胞功能旺盛的区域：如在肾脏细胞中靠近微血管，呈平行或栅状排列；在肠表皮细胞中呈两极分布，集中在顶端和基部；在精子中分布在鞭毛中区。在卵母细胞体外培养中，随着细胞逐渐成熟，线粒体会由在细胞周边分布发展成均匀分布。线粒体在细胞质中能以微管为导轨、由马达蛋白提供动力向功能旺盛的区域迁移。
2. 组成：线粒体的化学组分主要包括水、蛋白质和脂质，此外还含有少量的辅酶等小分子及核酸。蛋白质占线粒体干重的65%～70%。线粒体中的蛋白质既有可溶的也有不溶的。可溶的蛋白质主要是位于线粒体基质的酶和膜的外周蛋白；不溶的蛋白质构成膜的本体，其中一部分是镶嵌蛋白，也有一些是酶。线粒体中脂类主要分布在两层膜中，占干重的20%～30%。在线粒体中的磷脂占总脂质的3/4以上。同种生物不同组织线粒体膜中磷脂的量相对稳定。含丰富的心磷脂和较少的胆固醇是线粒体在组成上与细胞其他膜结构的明显差别。
3. 结构：线粒体由外至内可划分为线粒体外膜（OMM）、线粒体膜间隙、线粒体内膜（IMM）和线粒体基质四个功能区。处于线粒体外侧的膜彼此平行，都是典型的单位膜。其中，线粒体外膜较光滑，起细胞器界膜的作用；线粒体内膜则向内皱褶形成线粒体嵴，负担更多的生化反应。这两层膜将线粒体分出两个区室，位于两层线粒体膜之间的是线粒体膜间隙，被线粒体内膜包裹的是线粒体基质。
“线拉体和叶绿体中的DNA，都能够进行半自主自我复制，并通过转录和翻译控制某些蛋白质的合成”。
也就是说，线粒体和叶绿体中有一套独立的基因表达体系，线粒体和叶绿体中也含有核糖体。
为什么只有叶绿体和线粒体含有DNA和核糖体？
三、线粒体的起源：
从进化上看，叶绿体曾经是一类独立生活的微生物，但后来被另一种微生物吞噬逐步进化而成。近年来的研究和基因组测序表明，在生物的进化过程中叶绿体曾多次发生内共生，有些后来又退化消失，造成了生物进化的复杂性和多样性。
1、内共生起源学说
大约在巧亿年以前，一些大型的具有吞噬能力的原始真核细胞，先后吞并了几种原核生物（例如细菌和蓝藻），由于后者没有被分解消化，它们从寄生逐渐过渡到共生，成为了宿主细胞里而的细胞器。例如被吞噬的蓝藻成为了叶绿体，而被吞噬的好氧细菌成为了线粒体。
2、内共生学说的证据
现代生物学的研究从细胞、遗传、分子几个不同层次上为内共生起源学说提供了越来越多的证据，该学说目前已经得到广泛接受。
真核细胞有氧呼吸第三阶段所需的蛋白质和酶定位在线粒体内膜上，而原核好氧细菌有氧呼吸第三阶段所需的蛋白质和酶定位在细菌细胞膜上。
通过DNA测序技术发现叶绿体基因组序列更相似于细菌和蓝藻，而与真核基因序列相去甚远。例如通过对玉米叶绿体rRNA的研究，发现叶绿体rRNA结构与细菌的相似性超出了与核基因的相似性，这对内共生学说是一个十分有力的证据。
叶绿体中许多代谢途径也与细胞质的代谢途径表现出不同，而与蓝藻的相似。例如氨基酸合成、类胡萝卜素合成等途径都是细菌类型的。而参与叶绿体淀粉合成、糖酵解（有氧呼吸第一阶段）、三梭酸循环（有氧呼吸第二阶段）的许多酶的基因虽然位于细胞核中，但与蓝藻的相似，说明这些基因可能是从共生蓝藻转移进细胞核的。
叶绿体核糖体与原核生物的核糖体对抗生素的反应表现出相似性，某些能抑制原核生物蛋白质合成的抗生素，如氯霉索，也能抑制叶绿体核糖体的蛋自质合成，而对真核生物细胞质中核糖体的蛋白质合成无抑制作用。
3、叶绿体的“俄罗斯套娃”现象
根据叶绿体内共生学说，高等植物的叶绿体都是1次内共生所产生的细胞器，即一个远古真核生物吞噬了蓝细菌，在共生过程中蓝细菌演变为叶绿体，此过程称为1次内共生，叶绿体都有2层膜。但最近发现有不少生物的叶绿体有4层膜。
为什么这些生物的叶绿体有多层膜?
科学家认为，多层膜的叶绿体并非由蓝细菌直接进化而来，而是由含叶绿体的藻类被其他生物吞噬形成的，在这种情况下，被吞噬的藻类细胞大大地消减，只留下叶绿体，因而导致了叶绿体多层膜的结构。这种学说也被称为二次共生假说。有人形象地把叶绿体的这种起源叫作“二进宫”现象。生命进化有时就像一个“俄罗斯套娃”，打开一层又有一层，这种生命进化方式，令人惊异。
四、线粒体的研究历史
始于19世纪50年代末，1857年，瑞士解剖学家及生理学家阿尔伯特·冯·科立克在肌肉细胞中发现了颗粒状结构。另外的一些科学家在其他细胞中也发现了同样的结构，证实了科立克的发现。德国病理学家及组织学家理查德·阿尔特曼将这些颗粒命名为“原生粒”（bioblast）并于1886年发明了一种鉴别这些颗粒的染色法。阿尔特曼猜测这些颗粒可能是共生于细胞内的独立生活的细菌。
美国弗吉尼亚大学最新一项研究表明，动植物细胞中的线粒体其实是寄生细菌，早期寄生细菌可以对动物和植物提供能量，在细胞中作为能量寄生虫存在，对寄居体十分有益。新一代DNA序列技术解码18种细菌基因组，这些细菌是线粒体的近亲生物。
五、线粒体能量工厂的原理
胞体中的这些香肠形的结构长约1um。闭合的外膜内是反复折叠的内膜，称为嵴。嵴之间的区域称为基质。线粒体是细胞呼吸的场所，当线粒体“吸气”时，飘浮在胞液中丙酮酸（Pyruvate - 源于糖、脂肪和蛋白质的消化产物）和氧气就被吸进来。在线粒体內部，丙酮酸开始一系列复杂的生化反应，称为Krebs循环，由英籍德国的科学家Hans Krebs在1937年首次发现。Krebs循环的生化产物提供了能量(ATP)，产生机理是:嵴内的一系列附加反应(称为电子传递链)导致腺苷二磷酸(ADP)磷酸化,产生腺苷三磷酸(adenosine triphosphate, ATP)，为细胞提供能量。当线粒体“呼气”时，每吸入一个丙酮酸分子就释放(?)个ATP分子。
ATP是细胞内的能量流通物质。储藏在ATP中的化学能量用来供给如大脑內神经元中大多数生化反应。例如,神经元膜上的特定蛋白质利用ATP分解为ADP所释放的能量将某些物质跨膜从低浓度“泵”到高浓度,从而维持神经元内外的浓度差。
葡萄糖不能直接进入线粒体
葡萄糖是人体能量供应的主要來源之一，但其不能直接进入线粒体，而是需要在细胞内变成丙酮酸（源于糖，蛋白质和脂肪的消化产物）才能够进入线粒体。葡萄糖不能进入线粒体中其主要原因有：
1． 线粒体的内膜通透性低，只允许疏水性的小分子通过，由于葡萄亲水性高，因此不能通过线粒体内膜。
2． 而大分子和亲水性（即带电荷的）分子要通过内膜需要有特殊运输蛋白（transport proteins）的帮忙，而线粒体没有对应葡萄糖的运输蛋白。
而丙酮酸则是用H＋梯度並借助运输蛋白进行主动运输进入线粒体内膜的
六、如何保护线粒体
明白了能量产生的机制，你就会发现线粒体对人体的重要性。若一旦线粒体出现功能障碍如衰退、被破坏、又或者身体有疾病如炎症等使其功能变差，产生不出应有的能量的话，身体就会出现不适，首当其衝的是我们的能量消耗大户 – 大脑！大部份人的表现可能不会太明显，可能是烦燥一些，多吃了点甜食，容易疲劳等等。但其实大脑缺能就是会对我们的记忆力，思考能力和专注力打了个大折扣。
因此我们前面所说的要为大脑增加能量，首先要从修复好线粒体开始。线粒体出现问题的因素很多，很难用一个方法去处理，但有些情况我们可以多加注意的，
1． 避免抽烟，少喝酒；
2． 减少高糖食物；
3． 充足睡眠；
4． 有研究显示短时间禁食也有助于綫粒体自我清理和修复；
5． 尝试一些营业补充剂：如维生素，Q10辅酶等，也有效减低自由基对綫粒体的破坏。