部分同源重组：一种有效拓宽小麦遗传变异的新方法
2020年7月22日，堪萨斯州立大学小麦遗传资源中心Friebe团队在Agronomy上发表了题为“Homoeologous Recombination: A Novel and Efficient System for Broadening the Genetic Variability in Wheat”的研究论文。
将小麦野生近缘物种携带的优异基因资源转移到普通小麦是拓宽小麦育种基因库的重要途径，而该过程的进展速度又极大地依赖于该野生近缘物种与小麦之间遗传关系的远近。从小麦的一级基因源进行基因转移相对容易，可以直接通过杂交和同源重组的方式实现。转移小麦三级基因库中的重要基因就困难得多，一是其与小麦遗传关系较远，二是小麦拥有严格的同源染色体配对系统。小麦染色体5BL上的Ph1基因在减数分裂过程中发挥了重要作用，其仅允许同源染色体配对和重组，这也导致了多倍体小麦的二倍体遗传效应。ph1b突变体植株缺失了Ph1基因，可导致小麦和近缘物种染色体间的重组，已被广泛用于作物改良。但ph1b诱导的部分同源重组频率较低，且重组局限于染色体的远端区域。那么，如何提高小麦与近缘物种的重组频率和实现染色体近端区域的重组交换？
Friebe团队先前鉴定了一个有效启动部分同源染色体配对的基因Hpp-5Mg，该基因源于卵穗山羊草Ae. geniculata （UgUgMgMg），位于5Mg染色体上。在Ph1基因存在时，染色体5Mg能够与小麦中的5D染色体自由重组，包括通常被抑制的染色体近端区域（Liu et al. 2011; Koo et al. 2017）。在此次研究中，作者主要研究了Ph1基因缺失时，基因Hpp-5Mg对部分同源染色体重组的效应。
首先将ph1b突变体与5Mg#1（5D）二体代换系杂交，从后代中筛选ph1b纯合的5Mg和5D双单体系植株。然后作者通过基因组荧光原位杂交分析了57个自交子代的重组频率，观察到63个重组染色体涉及5Mg-5D、5Mg-5A或5Mg-5B（Figure 1），该频率高于100%，部分植株包含不止1条重组染色体。该重组频率远远高于先前研究的Ph1基因存在时的重组频率10%（11/110）。
检测5Mg#1缺失时ph1b突变体中的染色体重组事件，观察到染色体同源重组交换局限于染色体远端，频率较低2.0±0.82 (n = 10)，且没有检测到多重的染色体交换和染色体近端交换（Figure 2）。该结果进一步表明了染色体5Mg携带了启动部分同源染色体配对的基因 (Hpp-5Mg)，能够显著影响部分同源染色体配对和交换。
利用小麦-中间偃麦草罗伯逊易位系T7BS.7S#3L（含抗小麦条纹花叶病毒基因Wsm3）检测了Hpp-5Mg/ph1bph1b诱导部分同源染色体重组的潜在价值。分别将ph1b突变体与5Mg#1（5D）二体代换系和T7BS.7S#3L易位系杂交，再将两者的F1代植株进行杂交，从后代中选择ph1b纯合、5Mg和T7BS.7S#3L杂合的植株用于后续重组事件的研究。通过GISH分析了200个植株，发生在染色体T7BS.7S#3L和7B的重组事件有13个，重组频率为6.5%。而先前只使用ph1b突变诱导该罗伯逊易位系的重组频率为0.06%（1/1690）。与之相比，5Mg/ph1bph1b诱导的重组频率提高了约100倍。更重要的是，还检测到了染色体近端交换事件和双交换事件（Figure 3）。
该结果表明，染色体5Mg能够促进小麦与其野生近缘物种之间的染色体重组，有助于获得丰富的预育种材料，从而加速小麦作物改良的进程。但Hpp-5Mg基因的克隆，以及其与Ph1基因在减数分裂时期如何互作调控部分同源染色体配对和重组的机制尚值得进一步研究。