科研 | ISME：氮沉降对全球土壤微生物的负效应 (国人作品)
本文由熊志强编译，董小橙、江舜尧编辑。
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土壤微生物参与多种地球生物化学循环。大气氮沉降驱动着全球环境变化；然而，氮沉降对土壤微生物的影响是否具有生态系统上的依赖关系，目前仍存在争议。为了探究氮沉降对微生物呼吸，群落组成等方面的影响程度，笔者利用151个已报到研究中的结果进行了整合分析。通过分析发现大气氮沉降对所有陆地生态系统中土壤微生物的生长、组成和功能都有负面影响，并且随着氮沉降速率和持续时间的增加，这种影响更为明显。这一研究为今后更好地理解土壤微生物对氮的响应，以及对于预测人类源氮的增加对陆地生态系统的影响提供理论支撑。
论文ID
原名：Global negative effects of nitrogen deposition on soil microbes
译名：氮沉降对全球土壤微生物的负效应
期刊：ISME Journal
IF：9.52
发表时间：2018年
通信作者：Han Y. H. Chen；Honghua Ruan
通信作者单位：Lakehead University; 南京林业大学
实验内容
1 氮添加对土壤微生物生长的影响
氮添加对土壤微生物量有很强的负面影响。氮添加对总微生物数量，细菌数量以及真菌数量分别平均减少了13.2%(P=0.002)，16.6%(P<0.001)和19.2%(P=0.002)(图1)。同时有研究发现，总的微生物量、细菌数量和真菌数量的响应率与氮的添加量呈正相关关系。同时，氮添加使微生物生物量C平均降低了11.0%(P<0.001)，而对微生物生物量N的影响不大，这导致了微生物C/N比略有下降，降低了7.8%(P=0.087)(图1)。
图1 氮添加对土壤微生物特性的影响。在±95%置信区间内，氮处理与对照处理的百分比效应得平均值。MBC，MBN，AMF，SF，ACT，G+和G−分别代表微生物生物量碳、微生物生物量氮、丛枝菌根真菌、腐生真菌、放线菌、革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌。
此外，施氮量对总微生物数量，细菌数量，真菌数量和微生物C的负面影响随施氮量和试验时间的增加而增加(图2)。通过分析发现，施氮量的增加在较长时间的作用下，不仅使微生物总生物量下降较大 (P=0.134)，并且对细菌生物量(P=0.019)，真菌生物量 (P=0.001) 和微生物生物量C (P=0.007) 也有较强的抑制效果(图2)。随着实验时间的增加，微生物生物量C和N均降低，其中微生物生物量N的下降速率高于微生物生物量C，这导致微生物生物量C/N比值略有增加(P=0.062) (图2)。
图2 N添加率(kg ha−1yr−1)的自然对数响应率(InRR)以及试验周期(年)的自然对数对微生物的影响。
2 氮添加对土壤微生物组成的影响
通过图1我们还发现了土壤微生物在施氮条件下的组成变化。由于细菌和真菌对氮添加响应的不同，使真菌与细菌的比值平均降低了7.9%(0.3-15.6%)。进一步对微生物进行分析可以发现，丛枝菌根以及革兰氏阴性菌(G-)相对丰度降低(P值分别为0.062和0.105)，而腐生真菌、放线菌和革兰氏阳性菌(G+)的变化不明显(图1)，同时，丛枝菌根真菌随着施氮量的增加表现出下降趋势(图2)。腐生真菌的相对丰度变化虽然不大，但随施氮量的增加而降低(图1-2)。随着实验周期的延长，G+相对丰度增加而G-相对丰度降低，这导致了G+/G-比例的增加(图2)。
3 施氮对土壤微生物呼吸、根系呼吸和总呼吸的影响
氮添加降低了土壤微生物呼吸(1.5-14.9%，P=0.031)，增加了植物根系呼吸(9.6-33.6%，P=0.027)，而对总呼吸量影响差异不显著(P=0.857)(图1)。氮添加对微生物呼吸的负面效应随施氮量(P=0.005)和持续时间(P=0.011)的增加而增加，但对根呼吸的促进效应差异不显著(P值分别为756和0.789)(图2)。有研究发现，在氮添加条件下，通过增加地上和地下植物生长有助于增加植物根系呼吸。我们的研究发现，微生物呼吸的自然对数响应率与微生物量C的自然对数响应率密切相关(图3)，这表明在氮添加条件下，会导致微生物C的降低。
图3 微生物呼吸的自然对数响应率与微生物生物量碳的自然对数响应率的关系。图中给出了回归线性方程以及在95%置信区间的P值。圆的大小用相应观测的重复次数(WR)来表示相对权重。
4 土壤微生物响应与微生物呼吸的多元关系分析
基于结构方程模式分析发现，土壤微生物InRR值与微生物呼吸的InRR值之间表现出直接的积极影响(r=0.37)(图4)，而氮添加率(r=-0.45)可以对微生物的InRR值产生直接的抑制效果，同样，氮添加率也可以通过对微生物产生影响进而对微生物呼吸的InRR值产生间接负面效应(r=-0.17)。氮添加率(r=-0.43)对微生物呼吸有直接的负效应，而实验周期可以通过对微生物的InRR产生影响从而对微生物呼吸的InRR产生间接的负面效应(r=0.04)。
通过结构方程模型分析还发现微生物呼吸的减少不仅与微生物生物量C有关(图3)，还同时与微生物总量、真菌和细菌生物量、微生物生物量氮、微生物生物量碳氮比、微生物组成有关。其中微生物组成包括真菌与细菌的比例、G+和G−细菌的相对丰度以及G+/G−细菌的比例。土壤微生物对氮的响应与土壤微生物呼吸的正相关关系表明，氮的加入同时对土壤微生物生物量和微生物呼吸都有负面影响。
图4 描述微生物对数响应比、施氮量、实验持续时间(自然对数转化)和年平均温度(MAT)对微生物呼吸响应率的影响的结构方程模型。图中箭头表示关系的方向性。微生物的自然响应比微生物是微生物丰度和组成的潜在变量，包括微生物总量、真菌和细菌生物量、真菌与细菌比、微生物生物量碳氮比、革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌的相对丰度、革兰氏阳性菌与革兰氏阴性菌的相对丰度(n=122)。单头箭头表示一个变量对另一个变量的方向影响。除箭头外的数是标准化系数。所有拟合系数在α=0.0 5时均显著。
5 全球土壤微生物生长、组成和呼吸的一致响应
尽管平均年气温、年平均降水量以及不同生态系统类型的变异度很广，但在所有研究的指标中，但除微生物生物量C和真菌与细菌的比例外，对氮添加的响应在空间上没有变化(表1)。在寒冷的气候中，氮添加对微生物生物量C的影响比在温暖的气候中对微生物生物量C的影响更大，而氮添加对真菌与细菌比例的影响在寒冷地区由负面效应变为在温暖气候中呈正向影响。基于分析还发现，养分添加对土壤微生物群落组成的影响不仅在全球草原上是一致的，同样也适用于不同气候的不同生态系统类型。
表1 年平均气温(MAT)、年平均降水量(MAP)和生态系统类型对研究微生物自然对数响应比(INRR)的影响。MBC, MBN, AMF, SF, ACT, G+和G−分别代表微生物生物量碳、微生物生物量氮、丛枝菌根真菌、腐生真菌、放线菌、革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌。
实验结论
本研究通过对目前已有的不同研究结果进行整合分析发现，氮添加降低了微生物总生物量、细菌生物量、真菌生物量、生物量碳和微生物呼吸。重要的是，这些负面效应随着施氮率和试验时间的延长而增加。氮添加降低了真菌与细菌的比例，降低了丛枝菌根真菌和革兰氏阴性菌的相对丰度，增加了革兰氏阳性菌相对丰度。基于结构方程模拟发现，施氮对土壤微生物数量和组成的负面影响导致了微生物呼吸的减少。进一步统计分析发现，氮的添加对全球陆地生态系统的影响具有一致性。基于以上数据，我们认为，大气中的氮沉降对所有陆地生态系统土壤微生物的生长、组成和功能都有负面影响，随着氮沉降速率和持续时间的增加，影响更明显。
实验评论
现阶段，大气氮沉降增加了3到5倍，氮沉降的增加，降低了陆地植物多样性，同时对生物C、N、P循环造成影响。土壤微生物是陆地生态系统植物多样性和生产力的关键驱动因素。作者基于目前已有的研究结果，对大气中氮沉积对微生物生长、功能和群落组成的影响进行整合分析，发现大气中的氮沉降对所有陆地生态系统土壤微生物的生长、组成和功能都有负面影响，这种负面效应会随着随着氮沉降速率和持续时间的增加而增加。这一研究结果的发现，为今后更好地理解土壤微生物对氮的响应，以及对于预测人类源氮的增加对陆地生态系统的影响提供理论支撑。评价仅是小编的个人看法，欢迎大家一起进行讨论。