鱼类的恒温演化

在脊椎动物的进化过程中，温度对生命体的生理活动具有重要的调节作用。陆地上的鸟类和哺乳类之所以能够成功的适应各种生境，其恒温能力功不可没。尽管大部分鱼类是变温动物，他们身体的温度会随着水体环境的变化而变化，但是温度对于它们也是有着同样重要的作用。

相比与陆生环境而言，水生环境的生物想要获得恒温能力更为艰难，它们必须面对水体高比热，热量易丢失的挑战。自第一例恒温鱼类被发现以来，目前至少有40种鱼类克服了这些困难，具备类似于哺乳动物和鸟类的恒温能力。这些恒温鱼类主要包括软骨鱼中的大约10个物种 （分别来自于鼠鲨目和鳐目）与硬骨鱼中大约30个物种，其中硬骨鱼中主要是剑旗鱼目中的大约15个物种，金枪鱼中的15个物种以及月鱼目中的月鱼。

鼠鲨目（图片来自网络）

鱼类恒温是一种较为罕见的现象，在现有的大约4万种鱼类中，不到千分之一的鱼类具有这种能力。他们通过不断的游泳，产生热量，维持恒温，最后演化成为鱼类中繁荣昌盛的类群。尽管这些鱼类的恒温能力和恒温机制不同，但他们都有一个明显的共同特征，那就是至少要保证一些重要的器官（例如大脑和眼睛）拥有较高的温度，从而保证他们能够穿梭于不同的环境中。

鱼类都有自己的温度极限和最优的适应性温度，环境温度超越了这个极限就可能带来死亡的风险，因此，很多变温鱼类通常都是在一个温度变化不大的环境中生活，那么它能获取的资源也是在这个有限的环境中。而恒温鱼的温度相对比较稳定，因此具有更广泛的生态位；在海洋环境中，温跃层上下有着较大的温度差异，像这种恒温鱼类既能够在温跃层以上生存，也能够游到温跃层一下去获取猎物，那么它就能够获取更多的资源。

另一方面，温度对于视觉的分辨率以及对大脑处理信息都具有重要的作用，恒温鱼类中的旗鱼、剑鱼和金枪鱼都有一个非常优秀的视力系统，在寒冷的水域中，保持较高的温度非常利于视觉的清晰度和大脑对视觉信息的处理。然而这种较高的温度也是存在着副作用的，当水体环境过热的时候，他们不得不向温度较低的温跃层或者更南、更北的水域游动，这样可以使他们更为凉快一些。

旗鱼（图片来自网络）

脊椎动物的骨骼肌占据了身体上的很大部分，不论是天上飞的、地上跑的还是水里游的，骨骼肌占据了很大的比例；在动物演化的过程中，像恒温动物，不论是鱼类、鸟类还是哺乳类很大程度上都依赖于骨骼肌作为热源，只不过哺乳动物中除了骨骼肌可以作为热源外，有些哺乳动物中也会使用到棕色脂肪组织作为热源来供热。像刚出生的婴儿，前期的时候也是靠棕色脂肪组织产热来维持身体的恒温，但是随着慢慢的发育过程，肌肉产热就逐渐代替了棕色脂肪组织，而恒温鱼类自始至终都是使用骨骼肌做为热源产热。所有的产热过程都是首先依赖于ATP的合成，然后是ATP的分解，然而这却是一个能量消耗巨大的过程，特别是对于水生环境的动物而言，维持相同的温度通常要花费比哺乳动物多好几倍的热量。

除此之外，鱼类的恒温通常要至少满足三个条件：大躯体，拥有热源以及用于温度保存和交换的逆流交换器。最近的研究显示，从恐龙演化到鸟类的过程中，躯体的大小与恒温的能力呈现反比的现象，然而目前看来有恒温能力的鱼类通常都有一个较大的躯体，这与鸟类的恒温演化出现了相反的过程。我们最近关于独立起源的旗鱼、剑鱼和金枪鱼的产热机制研究发现，剑鱼、旗鱼和金枪鱼中存在着一些与产热相关的趋同基因，主要表现在糖酵解途径中。这些趋同基因的改变确实改变了真骨鱼类热量产生的效率。在逆流交换器的形成上，我们也发现了一些旗鱼和剑鱼独有的遗传创新，这可能与它们独特的血管网络有关，能够使它们在寒冷的水域中实现更好的温度保存和热量交换。

剑鱼（图片来自网络）

对于不同起源的恒温鱼类，它们获取这种恒温能力背后的驱动力有所不同，旗鱼和剑鱼恒温能力的获取大约是在6600万年前，这个时候正是中生代和新生代交替的时间，大陆板块发生了翻天覆地的改变，陆块此升彼降，不断分裂，缓慢漂移，相撞接合，海洋环流，温度下降，南北极出现了冰盖，海洋的质地面貌和温度有了较大的变化，鱼类的生存环境也就有了翻天覆地的变化，为了适应当时的环境温度变化，旗鱼和剑鱼就进化出了恒温能力，以应对当时的环境变化，成为当下最成功的鱼类之一。

来源：中国科学院深海科学与工程研究所