密歇根大学黄梓芮/Anthony G. Hudetz等合作揭示大脑皮层中通往意识的“大门”

北京时间2021年5月4日晚23时,Cell Reports在线发表美国密歇根大学一项关于前脑岛在大脑网络切换和意识通达中关键门控作用的研究——“Anterior insula regulates brain network transitions that gate conscious access”。

此研究由密歇根大学医学院麻醉系的黄梓芮研究员、美国国家医学院院士George A. Mashour和密歇根大学意识科学研究中心主任Anthony G. Hudetz教授等人共同完成。黄梓芮博士为该文的第一兼通讯作者,Hudetz教授为并列通讯作者。

结合功能性核磁共振脑成像技术、全身麻醉术、心理学实验范式和大脑皮层功能梯度分析等方法,黄梓芮博士等研究人员阐述了前脑岛(anterior insula)这个区域在感觉信息进入意识过程中的门控作用。从单模态感觉信息加工(如视觉、听觉、触觉等)到多模态信息整合(如抽象思维、高级认知、决策等),存在一个梯度式的功能层级。前脑岛处于这个功能层级的中间枢纽位置。它一方面接收单模态感觉信息,对其进行筛选和优先化处理,另一方面调控两个重要脑网络的切换,为意识加工调配注意和认知资源。

图一(寓意图):台阶象征感觉信息经过的路径。通向意识的大门位于前脑岛。感觉信息进入大门以后,前脑岛触发两个齿轮的运转和切换。左齿轮象征背侧注意网络,右齿轮象征默认网络。图片来源:黄梓芮博士。

近二十年以来,心理学和神经科学在人类意识问题的研究中取得了长足进展,但依然有一个重要的科学问题悬而未决:为什么在大脑中有些感觉信息可以进入意识,而其他的感觉信息却停留在无意识的脑活动里。例如,当一个人处于全身麻醉状态,大脑可以“接收”到感觉信息,但信息却无法被“知觉”。或者说,感觉信息可以一路上行,经过丘脑—皮层通路,但最终无法抵达高级认知皮层进而形成意识内容或“意识通达(conscious access)”。

意识通达指的是感觉信息获准进入大脑的全局神经工作空间(global neuronal workspace),并与多种认知处理器信息共享(如工作记忆,行为报告等)。因此,意识通达处于高级认知阶段,在时间进程上晚于初级感觉信息加工。由此,这项研究提出了一个有趣的问题:是否存在一个介于初级和高级认知加工的皮层结构,它在感觉信息通往意识的过程中起到门控作用。

此研究包含了两个完全独立的实验。在实验一中,研究人员对健康参与者实施了由浅入深的全身麻醉。整个过程中,参与者需要根据实验的指导语完成想象任务。例如,当听到“网球想象”时,参与者想象自己在网球场上挥拍、跑动、与球场上的另一个人往返击球;当听到“空间想象”时,参与者想象自己在家里的一个房间走到另一个房间,如此反复。研究人员同时记录了参与者的大脑活动。研究发现,在无麻醉的清醒状态下,实验指导语诱发了相对广泛的脑活动,涉及丘脑、听觉皮层、前脑岛、背外侧前额叶等区域。

在进行想象任务时,辅助运动区、楔前叶、海马旁回等区域出现了持续性活动。这个过程也伴随着大脑网络的切换:背侧注意网络(dorsal attention network)活动大幅提升,默认网络(default-mode network)活动受到抑制。这意味着, 在进行想象任务时,大脑需要额外的注意和认知资源,以保持注意力集中、想象内容的生动性和持续性;同时,其他与任务无关的、由默认网络产生的“杂念”(如,周末去哪转转?)将受到压抑。

值得一提的是,黄梓芮博士在2020年的另一项研究中阐明,这两个脑网络的自发切换可以作为意识存在的神经标记物:无论在深度麻醉状态还是脑损伤的植物人患者中,这两个脑网络的切换都几乎消失(Huang et al., 2020, Science Advances)。

回到本研究中来,随着麻醉程度的加深,想象任务伴随的脑活动逐渐减弱直至消失。当参与者完全丧失行为反应时(深度麻醉状态),虽然丘脑和听觉皮层依然活跃,但前脑岛却出现了“负激活”或功能性抑制,上述两个脑网络的切换也完全丧失。接着,研究者对全脑进行了 “地毯式”搜索,试图找出负责切换背侧注意网络—默认网络的关键脑区。

分析表明,前脑岛正是这个关键区,且具有很强的特异性。简言之,听觉信号(想象任务指导语)通过听觉神经进入丘脑,传到听觉皮层,再到前脑岛,前脑岛继而触发背侧注意网络活动(专注于想象任务),同时抑制默认网络活动(排除杂念)。麻醉药物使前脑岛功能失效,感觉信息被阻断于此,脑网络的切换也因此无法完成。

图二:实验一与实验二的研究结果总结。图片来源:黄梓芮博士。

为了从另一个角度印证前脑岛在意识通达中的独特作用,研究者在实验二中使用了经典的后掩蔽视觉范式。此实验是在健康参与者完全清醒的状态下完成的,无麻醉过程。实验中,一张中性表情的面孔图片以极为快速的方式闪现(约30毫秒;接近人类知觉阈限),紧接着出现一个高对比度、由杂乱无章黑白格子构成的“噪声”图片。两张图片的相继呈现会产生一个有趣的心理学现象:参与者有时报告看到这张面孔,有时却报告看不到。

问题随之而来,为什么物理属性完全不变的一张面孔图片可以在意识里“时隐时现”?研究者记录了前脑岛的神经活动,发现前脑岛的活动强度在时间上存在自发涨落,时而活跃,时而平静。当图片恰好呈现在前脑岛活跃的时刻,参与者可以看到面孔。反之,当图片呈现在前脑岛相对平静的时刻,参与者却看不到。

这个研究结果进一步支持了前脑岛在感觉信息和意识通达之间所起到的门控作用。简言之,同样的感觉信息,它能否最终进入意识,很大程度上取决于前脑岛是否“帮助”这个感觉信息通过“关口”。通关后,额外的注意和认知资源将被给予,最终实现全脑信息共享和意识通达。

综上,这项研究借助医学麻醉手段和经典心理学范式,为我们描绘出了感觉信息从无意识阶段到意识通达的大脑之旅。在这个旅途中,前脑岛也许是一个重要的必经之门。

编辑 | 余   荷

排版 | 王大雪
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