【文献解读|变暖通过加速植源有机质降解来促进了底土碳的流失】

“ 一川烟草，满城风絮，梅子黄时雨。 ” -- 贺铸

"文献解读"专题·第5篇

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文章信息

原名：Warming promotes loss of subsoil carbon through accelerated degradation of plant-derived organic matter

译名：变暖通过加速植源有机质降解来促进了底土碳的流失

期刊：Soil Biology and Biochemistry

2018年影响因子：7.609

5年影响因子：5.695

在线发表：2021年5月

第一作者：Cyrill U. Zosso

通讯作者：Nicholas O.E. Ofiti

第一单位：华盛顿州立大学环境学院

DOI：10.1016/j.soilbio.2021.108185

导读

全球升温很可能刺激土壤有机质分解并改变土壤有机质的组成。然而，在未来气候变暖的情况下，土壤剖面上的有机质质量和数量会发生多大程度的变化仍然是一个问题。本研究利用生物标志物分析评估了全土壤4° C 增温如何影响混合针叶林90 cm深度土壤中有机碳的数量和质量。研究结果表明，4.5年的土壤增温后底土(深度>20 cm)与表层土壤的响应不同。气候变暖增强了植源正烷碳在整个土壤剖面上的积累。而在底土中，这是以牺牲植物和微生物来源的脂肪酸为代价的，有机质分子组分的相对丰度从较少的微生物转化为更多的有机质。随着整个土壤剖面变暖，细根量下降24.0 ± 7.5%，伴随着底层土壤中植物源物质投入减少，芳香化合物和植物源脂肪酸分解加快。研究表明，气候变暖加速了微生物对植物源输入物的分解，遗留更多降解后的有机物。土壤有机质的组成和增温响应的非均匀性和深度依赖性表明，底土碳循环与表层土壤一样敏感和复杂。

01

研究背景

气候变暖将刺激微生物对土壤有机质的分解，可能使全球土壤成为温室气体的来源，从而对未来气候变化产生正反馈。然而，因为土壤有机质的分解是由生物地球化学过程以及对不同时间尺度上变暖做出响应的底物质量和可用性介导的，分解对气候变暖响应的幅度和速率仍然不确定。此外，变暖对养分循环或植物输入的间接影响可能对土壤有机质的质量与数量存在级联效应，进而影响到微生物对土壤有机质的分解。尽管已有30多年的研究，但在野外条件下探索气候变暖与土壤有机质分解的生物地球化学过程之间联系的实验证据仍然有限。

储存着50% 全球土壤有机质的底土被认为相对稳定，且不易受到变暖的影响。然而，IPCC的模型预测，在RCP 8.5的情况下，到2100年，底土土温将增加4.5° C ，这几乎与地表和气温变化同步。升温可能增加底土有机质的分解，包括年轻的植源物质和存在已久的稳定碳库。由于变暖将影响植物输入土壤中的有机质，最终将改变底土微生物群落的组成与功能。因此，土壤有机质，植物与微生物生物量对变暖的响应，尤其是底土中，是未来碳循环预测中的关键不确定性因素。

土层剖面增温试验的结果表明，增温刺激了深层的土壤呼吸。由于土壤有机质具有储量巨大、长期存在和空间异质性的特点，因此很难量化其储量的变化。通过使用分子标记物(如溶剂可提取脂类)和有机质官能团，可以克服观察的局限性问题，这使我们能够定性和定量的跟踪土壤有机质的组成，来源的动态变化。

本研究评估了4.5年的土壤增温(+4° C)如何改变了土壤90 cm剖面上的有机质分子组成和微生物的降解能力。总体上，作者假设植源有机质投入和分解的深度依赖性将改变有机质的质量和增加其分解的比例，尤其是底土中。为了研究土壤有机质分子对气候变暖的潜在变化，作者采用了分子与宏观水平上的互补分析，即利用植物和微生物源标志物(alkanes and alkanoic acids)研究土壤中植物和微生物源有机物的组成和降解，和利用漫反射傅里叶红外转换光谱研究有机质的质量。同时，作者还分析了整个剖面的有机层有机质和粗、细根质量，以探索是否有植物源输入的变化是否会影响土壤有机质的质量和数量。

02

主要结果

（一）  土壤有机质的性质与组成

对照组粗根质量随深度显著减少(Fig. 1b)。增温组的细根质量比对照组平均减少了24.0±7.5%，在60-90 cm处差异更为显著（-39.0±5.4% ;Fig. 1a）；而在所有土壤深度下粗根质量比对照组少25、9±7.1%（Fig. 1b）。

土壤有机碳和氮含量随深度增加而降低，与对照组相比，增温组底土中有机碳和氮含量较低（Table 1）。δ13 C值随深度增加而增加，除深度小于60 cm外，对照组和加温地块的δ13 C值相似，加温地块的δ13 C值比对照地块高0.7±0.1‰(p = 0.005; Table 1)。在不同土壤深度下，处理区和增温区凋落物输入(根系和有机层物质)的δ13 C值和土壤有机碳、氮含量均无显著差异(p > 0.05; Table 1)。

土壤有机质分子组成随深度的变化在漫反射红外傅里叶变换光谱中差异显著（Fig. 6）。变暖改变了土壤有机质的分子组成。在整个土壤剖面上上，增温组的 C-H 脂肪族化合物比对照组多9.8 ± 3.9%（p = 0.017；Fig. 2）。在底土中，增温组的羰基/羧基 C=O和 C=C 芳烃分别比对照组少15.2 ± 7.2%和11.9 ± 5.7%（Fig. 2）。此外，在底土中，相较于对照组，增温组具有较少的（不显着）木质素类残留物（30.5 ± 20.1%；p = 0.073）和酚类（纤维素）化合物（19.7 ± 14.9%；p = 0.08, Fig. 2）。

Fig. 1 | a) Fine root mass (< 2 mm), b) Coarse root mass (2–5 mm) in the warmed and control plots (mean ± SE, n = 3) in 10 cm increments from 0 to 90 cm from the soil cores collected in April 2018.Significant treatment effects showing which depth increment changed with warming are indicated with asterisks: ^*p < 0.05.

Table 1

Soil organic carbon (SOC), and nitrogen (N) concentrations, δ13 C, and C:N ratio from the O-horizon, root material (fine and coarse roots) and soil (0–90 cm) in the warmed and control plots (mean ± SE, n = 3) from the soil core collected in April 2018, 4.5 years after the onset of soil warming.

Fig. 2 | Warming-induced changes in the relative abundance of different functional groups identifiable by diffuse reflectance infrared Fourier transform (DRIFT) spectroscopy in warmed and control plots (mean ± SE, n = 3) expressed in % of change [(warmed-control)/control*100]. The spectral regions were assigned to C–H aliphatic, aromatic carbonyl/carboxyl C=O groups, aromatic C=C/ –COO^- groups, lignin-like residues, cellulose/ phenolic, and C–H aromatics. A positive or negative value indicates that warming increased or reduced the relative abundance of the respective functional group.

Fig. 6 | The absorption bands identifiable by diffuse reflectance infrared Fourier transform (DRIFT) spectroscopy (mean, n = 3) expressed as absolute change [warmed-control]. The regions marked in grey color were assigned to the following molecular vibrations for peak area integration: 1: 3000–2800 cm^-1 aliphatic C–H, 2: 1735–1720 cm^-1 aromatic esters, carbonyl/carboxyl C=O, 3: 1660–1600 cm^-1 aromatic C=C/–COO⁻, 4: 1515–1500 cm^-1 ligninlike residues, 5: 1430–1380 cm^-1aromatic C=C, 6: 1260–1210 cm^-1 phenolic/ cellulose, 7: 1170–1148 cm^-1, C–O bonds of poly-alcoholic and ether groups, 8: 1060–1020 cm^-1 aliphatic C–O- and alcohol C–O, and 9: 880, 805, 745 cm^-1 C–H aromatic. A positive or negative value indicates that warming increased or reduced the abundance of the respective functional group. (For interpretation of the references to color in this figure legend, the reader is referred to the Web version of this article.)

（二） 溶剂可萃取的生物标志物

利用脂质生物标记物丰度丰度进一步研究土壤有机质质量和数量的变化。相较于对照组，增温组土壤中植源正烷烃（C_23-35）更加丰富（Fig. 3a）。在植源有机质输入中，根层与有机层中的正烷碳与长链脂肪酸浓度差异显著（Table 2）。对照组土壤中微生物源支链脂肪酸（iso-C₁₅ , anteiso-C₁₅ , iso-C₁₆ , iso-C₁₇ , anteiso-C₁₇ , iso-C₁₉）的含量随深度显著增加，在增温组中含量较少（Fig. 3d）。碳偏好指数(CPI) 与平均链长(ACL)等有机质分解指标表明，增温组中土壤有机质降解增强，增温组的脂肪酸偏好指数在60cm以下的土壤中差异显著（Fig. 4b），平均链长显著短于对照组，在50cm以下更为显著（Fig. 4b）。

Fig. 3 | Concentrations of solvent-extractable alkanes and fatty acids (FA) in the warmed and control plots in 10 cm increments from 0 to 90 cm (mean ± SE, n = 3): a) n-Alkanes (C ), b) Long-chain n-fatty acids (C_20–32 ), c) Unsaturated fatty acids (C _{16:1, 18:2, 18:1} ), d) Branched fatty acids (iso-C₁₅ , anteiso-C₁₅ , iso-C₁₆ , iso-C₁₇ , anteiso-C₁₇ , iso-C₁₉).

Fig. 4 | Carbon preference index (CPI) of a) n-Alkanes (CPI_ALK) and b) Fatty acids (CPI_FA) and average chain length (ACL) of c) n-Alkanes (ACL_ALK) and d)Fatty acids(ACL_FA) in the warmed and control plots (mean ± SE, n = 3) in 10 cm increments from 0 to 90 cm.

Table 2

Concentrations of n-Alkanes and long-chain n-fatty acids, and carbon preference index (CPI) of n-Alkanes (CPI _ALK ) and fatty acids (CPI_FA) and average chain length(ACL) of n-Alkanes (ACL_ALK) and fatty acids (ACL_FA) from the O-horizon, and root material (fine and coarse roots) in the warmed and control plots (mean ± SE, n = 3).

（三）  主成分分析

第一轴将长链脂肪酸、C-H芳香碳、羰基/羧基-芳香碳和木质素类残基(正贡献)和正构烷烃、不饱和脂肪酸、支链脂肪酸、C-H芳烃和酚/纤维素化合物(负贡献)分离出来。第二轴将正烷碳，不饱和脂肪酸, C-H脂肪碳（正贡献）从长链脂肪酸, C-H芳香碳, 酚/纤维素化合物，羰基/羧基芳香碳和木质素类残基（负贡献）分离出来（Fig. 5b）。30 cm 以下的底土有机质主要沿第二轴分组，增温组与对照组明显被区分开(Fig. 5a)。这些结果表明，在增温后的底土中，土壤中脂肪族成分的积累以消耗芳香化合物和植物与微生物来源的脂肪酸为代价。

Fig. 5 | Principal component analysis of biomarkers a) Individual soil depth and b) Biplots of soil depth and variables in the warmed and control plots (mean,n = 3) from 0 to 90 cm. The results are expressed as a biplot, where the distance and direction from the axis centre has the same meaning. Numbers in parenthesis represent data variations explained by the first two principal components (PC).

03

结论

土壤是由岩石矿物的不协调风化、降解后有机物残体的掺入以及随后其化学成分的重组形成的。土壤中碳储存的基础是: 有机质在微生物分解过程中产生的可溶性有机化合物，通过配体交换反应与矿物胶体表面上形成新的羟基。即使这些含铁和铝的活性矿物胶体在土壤中含量不高，也为有机碳在土壤中固存提供了重要的基质。可溶性有机碳被矿物胶体固存是碳在矿质土壤中长期积累的重要机制。由于气候控制着矿物风化的速度和产生的金属硅酸盐胶体的类型，以及植物产生的有机化合物的性质，因此地球土壤中可溶性有机物质的产生速度及其稳定机制存在相当大的差异。

气候是土壤形成的重要因素，但先前的研究尚未在全球范围内评估其在调节可溶性碳供应和形成储存碳的活性矿物质方面的作用。本土的研究表明，土壤水分平衡的变化会导致许多土壤特性的非线性变化，包括 pH 值、养分供应、以及生物学特性，可能对确定碳储存的数量和类型很重要。在全球范围内，气候决定了在相对较窄的有效水分区间中土壤pH值从 8 到 5 的强烈变化。尽管土

02

主要结果

4.5年的增温实验显著改变了土壤有机质的质量与数量。

1. 细根和粗根质量都随着变暖而下降，伴随着植物来源的输入减少和芳香化合物的加速分解以及植物来源的正构烷烃的积累，这都是以牺牲底土中植物和微生物来源的脂肪酸为代价产生的。

2. 变暖导致底土中植源有机质的优先降解。

3. 底土中的有机质对温度的变化更为敏感，变暖导致年轻、新鲜、易于获取的有机物质的损失，留下相对更稳定的有机质。增温造成植源有机质的损失可能会影响土壤功能，例如与农业和水文相关的功能，并最终可能会降低气候变暖时土壤总碳储存的潜力。

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参考文献：

Nicholas O.E. Ofiti, Cyrill U. Zosso, Jennifer L. Soong, Emily F. Solly, Margaret S. Torn, Guido L.B. Wiesenberg, Michael W.I. Schmidt, Warming promotes loss of subsoil carbon through accelerated degradation of plant-derived organic matter. Soil Biology and Biochemistry,  2021(156), 108185.