你吃的红烧青鱼，喉咙里怎么有一副牙？
不知大家是否有品尝过草鱼头的经历，在其中能发现一副类似牙齿构造的骨骼（但不与鱼嘴相连），或者是在日常杀鱼过程中，发现鱼嘴中有类似牙齿一样的粗糙结构。实话告诉你，这就是鱼的牙齿，却不是长在嘴上的牙齿。难不成这鱼像电影中的“异形”，有一副潜藏在口腔内，随时等待猎物进入的牙齿吗？今天我们就来一探这“异形牙齿”的究竟。
神奇的第二副牙
这个独特的构造，存在于鱼类的口腔内部，拥有专有名词——咽齿（pharyngeal teeth）。咽齿和构成颌骨的肌肉、骨骼组织，共同形成位于咽部的咽颌结构。世界上约有3万多种鱼类拥有咽颌，因此你遇到“异形牙齿”并不新奇。
拥有咽颌的鱼类，相当于同时拥有了两副牙齿 | Wikipedia
在介绍咽齿前，先简单介绍鱼的嘴长什么样子。众所周知鱼靠鳃呼吸，而鳃则是由一层层形似弓身的鳃弓构成，展开呈笼状结构，一般而言，鳃弓会通过鳃下肌与基鳃骨相连。
咽齿上一颗颗牙齿的生长必定需要有个坚实的地基——骨头，这就是咽骨。咽骨是鳃弓上的软骨组织特异化的产物。在这基础上，类似于人类从牙胚形成牙齿的过程，咽骨上来自内胚层的上皮和下方的中胚层细胞共同骨化，最终形成咽齿。
金鱼的咽齿 | Wikipedia
咽齿可分为上咽齿和下咽齿，在硬骨鱼中，下咽骨由第五鳃弓（也就是位置最靠内的）演化而成，长出下咽齿，而上咽骨取决于鱼的种类，可能由第二、三或四鳃弓演化而来。有咽齿也不一定就拥有上下咽齿。许多鱼仅具备一种咽齿。比如我们常见的鲤科鱼，就只有第五对鳃弓特化的下咽骨及其上面生长的下咽齿。
一些鱼类则具有完整的上下咽齿，形成完整版的咽颌结构，一副位于咽部的“第二牙齿”。在许多鱼类中，具有咽齿的鱼，相比仅有嘴里的牙齿的鱼，具有更完备的咬合机能。甚至在一些物种中，咽颌借由肌肉韧带具备伸缩能力，实现前伸咽齿到达第一副牙齿附近，将食物咬住后退缩返回咽部，进而完成将食物带入口腔的过程。情景十分“异形”。
裸胸鳝用咽颚“咬住”猎物的动画示范 | Smithsonian Channel / youtube
吃得好不好，牙说了算
牙口好胃口好，鱼也不例外。我们人类用门牙和尖牙切断食物，用磨牙研磨食物，完成对食物的前处理，让食物更容易消化吸收。
区别于人类，鱼并没有手或其他身体构造，能推动食物进入嘴中。因而鱼类进化出快速张大嘴在食物前方形成负压，迫使猎物和水被吸入口腔的方法；或大口扑咬，大嘴迅速将食物包入口中的取食方法。相比人类用牙齿来前处理食物，很多鱼类只是简单地咬几口，甚至是直接吞，将食物完整地送入消化道，因此需要强大的消化系统来对付“顽固”的食物。
鲤科鱼的头部解剖，红圈里为咽颚构造 | Emanuela Cristiani et al. / Journal of Archaeological Science (2012)
但对于一部分鱼类，进化选择使其摄入的食物格外难以消化，这时候生长在咽部的牙齿扮演着巨大的作用。无论是只拥有下咽齿的鲤科鱼，或是拥有完整咽颌结构的部分石首鱼，都能利用咽齿发挥对食物的重要前处理作用。咽齿不仅能将食物进行粉碎或切割，以助于更好消化；也能将食物送入消化系统，起到协助输送作用。对于部分既没有‘血盆大口’。又缺乏快速张嘴在猎物面前形成负压能力的鱼类，还能利用咽颌协助，将食物从嘴上钳入嘴中。
这一副位于咽部的第二牙齿，对处理一些具有坚硬外壳或骨骼的动物类食物，或是难以消化的植物类食物，都具有重要的意义。
青鱼使用咽齿研磨的X光摄像 | Konow Lab / youtube
正是因为拥有了咽齿，这些鱼类能进食其他鱼类难以进食或消化的食物，从而增加了食谱宽度，提高了生存几率，减少了与其他鱼类竞争食物的概率。至于为什么这些鱼类进化出咽齿，而非将咽齿的结构长到嘴的位置，可能是“第一张嘴”依旧在发挥其吞吐、切、咬等重要作用，帮助“第一张嘴”工作的咽齿的形成，是自然选择的结果。
有趣的是，具有咽齿的鱼类一般反而具有较弱的消化系统，甚至是缺少胃（Agastric）的。据此推断，咽齿可能发挥了巨大的食物前处理效果。
像智能手机一样更新换代
鱼类的咽齿形状一定程度也能反映其摄取的食物类别，比如扁平的咽齿多是用来碾压或研磨摄入的食物，尖锐的则多是用来抓紧、刺破摄入的食物。咽齿还有一个奇特的特征：极高的更新率。类似于鲨鱼的牙齿，咽齿不断更替，比如一些慈鲷可以在六周内长出新的咽齿！
高更新率也赋予鱼更强的适应能力，人们在研究同一种慈鲷的食谱与咽齿关系时发现，随着慈鲷摄入食物种类的变化（比如从坚硬螺类到柔软鱼类），咽齿的形状也会在不断更替中发生形状变化，以适应新的食物类别。
来自不同热带地区慈鲷物种的下咽齿显微构造图，牙齿形状很好地反应了食物类别 | Edward D. Burress / Journal of Animal Ecology (2016)
支撑咽齿的成骨细胞，能感受到咽齿上承受的食物压力，从而选择性生长出更适合对付食物的牙齿类别，这个过程仅在咽齿数个回合内就可以完成。从进化角度来说，具有高迭代能力咽齿的鱼类能更好地适应由于环境变化引起的食谱改变，“吃嘛嘛香”，从而降低被自然选择淘汰的几率。在出现食物危机时，这种惊人的适应力就更加宝贵了。
身边哪些鱼有“异形牙齿”？
拥有咽齿的鱼类在我们的日常生活中并不少见。比如四大家鱼中的青鱼，就是靠一口咽齿来咬碎摄入的螺蛳之类坚硬食物。鳅科的泥鳅等也拥有咽齿。泥鳅“尖嘴猴腮”，似乎没有牙齿，它靠咽齿来“解体”食物。
一种慈鲷Andinoacara stalsbergi的咽齿，让人十分密恐 | Zuzana Musilová et al. / Vertebrate Zoology (2009)
许多常见的中国本土小鱼，诸如高体鳑（pánɡ）鲏（pí），麦穗鱼等，都具有咽齿。在海洋里，鹦嘴鱼、黑鼓鱼、裸胸鳝拥有用来前处理各类猎物的咽齿，体内拥有坚硬钙质内壳“海螵蛸”的乌贼，也能被它们纳入食谱。鱼类咽齿的形状也是各具特色，在显微镜下观察，呈现出形形色色的形状特征。甚至在一些人眼中，咽齿还成了独特的收藏品。