【精选】捕食者的“进食”对群落动态与稳定性的影响
作者：宋宇琦，南京农业大学博士在读。主要研究根际原生动物和根际健康。
本期的精选周刊为您介绍捕食者的存在对群落动态与稳定性的影响。原文2020年发表在《Ecology Letters》。
理解影响群落动态和稳定性的机制是生态学中的一项关键挑战。物种之间的相互作用（例如竞争、捕食）是被广泛研究的共存机制之一，大量研究表明，群落往往受到捕食和竞争性相互作用的共同影响。生态系统是高度动态变化的，互作的强度和方向随时间都有可能会发生较大变化，进而影响群落的组成和稳定性。形态特征也可能在相对较短的时间内发生变化，从而影响生态动力学。但目前对群落组成和稳定性如何随时间变化的研究较少。本研究中利用动态建模工具，探究群落中捕食关系存在与否的条件下，物种相互作用与群落稳定性之间的关系。
四株细菌：发根农杆菌（α-变形杆菌，在实验培养基上生长时为白色菌落，以下称为A）、发霉科氏菌（放线菌，黄色菌落，以下称为K）、鞘氨醇单胞菌（α-变形杆菌，金色菌落，以下称S）和威廉西亚菌（放线菌，粉红色菌落，以下称为W）作为猎物，纤毛四膜虫（在图中以T表示）作为捕食者。四株细菌竞争能力依次为：A>K>S>W。整个实验过程中，无论捕食者是否存在，均出现一种新的农杆菌形态型（以下称Am），而存在捕食者体系中出现一种新的科氏菌形态型（以下称Km）。实验过程中，每天将10%的群落转移到新鲜培养基中以进行10倍稀释，从而降低死亡个体、低氧浓度与高培养密度的影响。每次转移前摇匀培养液，实验共持续34天。
一、物种相互作用对群落动态的影响
捕食会影响猎物的时间动态，并降低猎物的数量（图1）。不存在捕食者的体系中，Am在第五天出现，K的丰度并未被检测到；而捕食者的存在延后了Am出现的时间，K的丰度增加并保持相对恒定， Km（后续实验检验到Km具有抵御捕食能力）在第14天出现后迅速增殖成为优势种，但细菌种群的整体丰度相较不存在捕食者的体系有所下降。
从长期来看，捕食不仅使群落多样性增加，也会增加群落中各物种间的相互作用（图2）--当捕食者存在时，检测到物种间的相互作用多于不存在捕食者的体系。
图2 根据收敛交叉映射(Conergent cross mapping, CCM)在不存在（a）和存在（b）捕食者的微观体系中检测到因果联系。
二、物种相互作用对群落稳定性的影响
图3显示了上述相互作用的强弱。新形态型出现后，两种体系中的物种多样性以及在存在捕食者体系中，物种间的相互作用强度均随之改变，特别是Km出现后，物种间负相互作用更为显著，也就是说物种间更偏向竞争关系。
图3 不存在捕食者（a）和存在捕食者（b）时，在群落中随时间变化的种间相互作用。
对稳定性及交互作用程度的测试结果表明，动态稳定性是由捕食者驱动的。当存在捕食者时，群落丰度的变异系数（CV）和CV均值均较高（图4），但二者随着具有抵御捕食能力的物种Km的出现而降低。当不存在捕食者时，群落较稳定（λmax <1），群落多样性随时间降低，而存在捕食者时，尽管在Km出现后，动态稳定性指数（λmax）随时间推移下降，但群落仍不稳定（λmax >1），群落多样性随时间增加。
图4 有无捕食者的情况下（a）群落总丰度的变异系数（b）变异系数的平均值（c）群落动态稳定性（d）群落多样性（（e）平均相互作用强度。（f）平均相互作用强度：最大互动强度
收敛交叉映射(conergent cross mapping, CCM)分析表明，在捕食者存在的情况下，稳定性指数和多样性相互影响（图 5）。举例来说，群落丰度变异系数越高，群落多样性越高，群落越稳定。
图5 动态稳定性指数（λmax），群落丰度变异系数（CV），变异系数平均值（CV均值），多样性（辛普森指数倒数），平均相互作用强度和弱相互作用强度之间的收敛交叉映射结果。
在本研究中，有无捕食者体系的主要区别是猎物丰度及物种动态的变化，因此可以认为捕食者的动态会极大地影响群落动态与群落稳定性。本研究发现，捕食者的存在会降低猎物的总丰度，但却有助于具有抵御捕食能力的猎物成为优势种。这些物种分泌的某些代谢产物在抵御捕食的同时，也可以抑制一些病原菌的生长，因此捕食者的存在可能会增强群落抵御病原菌入侵的能力。如果我们想更好地了解群落动态和稳定性，那么物种间相互作用的动态变化是要考虑的关键组成部分。
论文信息
原名：Diversity and coexistence are influenced by time-dependent species interactions in a predator–prey system
译名：捕食者-猎物系统中物种相互作用动态影响群落多样性和物种共存
期刊：Ecology Letters
IF：9.1
发表时间：2020
通讯作者：Canan Karakoc
作者单位：赫尔姆霍兹环境研究中心
南京农业大学-土壤微生物与有机肥料团队
微生态与根际健康实验室
Lab of rhizosphere Micro-ecology
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