科研 | 土壤微生物群落驱动全球旱地生态系统多功能应对全球变化的耐受性
本文由郭修诚编译，董小橙、江舜尧编辑。
原创微文，欢迎转发转载。
导 读
在全球自然生态系统内，还没有对土壤微生物群落与生态系统多功能的C、N、P循环对全球变化的抵抗力（多功能耐受性）之间关系的评估探究。我们在全球范围的陆地生态系统收集了59 份土壤样本，以探究土壤微生物作为对全球变化及氮肥施用的多功能耐受性指示物的重要性。相对于变暖和N沉积，多功能性对干湿交替抵抗力较低。多功能性耐受性受微生物组成（种系型的相对丰度）的变化调节，但不受丰富度，真菌和细菌的总丰度或真菌：细菌比例的调节。我们的研究结果表明，某些微生物类群对多功能耐受性的正反馈可能受到土壤pH变化的控制。总的来说，我们的工作诠释了来自六大洲的陆地生态系统中，土壤微生物群落与多功能性耐受性之间具有的强烈关联，也启示了土壤微生物群落结构组成对全球变化的缓冲作用的重要性。
论文ID
原名：Soil microbial communities drive the resistance ofecosystem multifunctionality to global change in drylands across the globe
译名：土壤微生物群落驱动全球旱地生态系统多功能应对全球变化的耐受性
期刊：ECOLLETT
IF：9.137
发表时间：2017
通信作者：Manuel Delgado-Baquerizo
通信作者单位：环境科学研究协同中心，科罗拉多州立大学，美国
背 景
土壤微生物是地球上最丰富多样的生物。最近的实验和观察研究表明，与之前报告过的植物群落观察结果一致，土壤微生物多样性也在陆地生态系统中维持多种生态系统功能（即多功能性）方面发挥着重要作用。这些功能包括但不限于凋落物的分解，养分循环，初级生产力和温室气体排放的调节。相反，微生物群落在调节多功能性（此后的多功能性抗性）对全球环境变化驱动因素的耐受作用仍然很大程度上未被探索。明确多功能性抗性的主导微生物驱动因素（组成，多样性或丰度）对于制定可持续的生态系统管理和保护政策至关重要。这些知识将有助于优先考虑未来对多功能性耐受性所涉及的微生物属性的保护，并有助于减少气候变化和土地利用集约化对陆地生态系统的影响。
基于小规模对照试验结果表明，特定的土壤微生物属性（如真菌：细菌比率）可能会调节特定生态系统功能（如土壤呼吸或氮矿化）应对全球变化驱动因素（如土地利用）的抵抗力，如集约化和干旱。然而，我们缺乏直接的经验证据来确定多种微生物属性，包括土壤细菌和真菌的丰度，丰富度和组成，是如何调节多功能性对全球变化驱动因素的响应，特别是在全球范围内。微生物属性如丰度，丰富度和群落组成可以在驱动多功能性对全球变化的耐受性（MRGC，下同）中起重要作用，因为它们构成微生物生长，微生物相互作用和属于特定分类群（例如硝化作用）的关键功能属性的重要调节剂。此外，对于跨尺度的微生物群落组成的变化（例如，跨站点的不相似性; β-多样性）如何影响MRGC，特别是在干旱地区，知之甚少。这些生态系统已经覆盖了地球陆地面积的约45％，并且由于预测气候变化导致的干旱增加，预计到21世纪末将增加23％。更好地了解旱地土壤微生物如何驱动MRGC尤其重要，因为：（1）微生物群落受干旱变化的影响很大，（2）干旱地区在发展中国家的比例过高，（3）全球38％的人口居高不下依赖干旱地区的初级生产。
图1. 本研究59个样地的分布
在这里，我们评估土壤微生物群落组成和丰度对MRGC的重要性，包括变暖，干湿交替和氮肥施用。这是从未在全球范围内进行过的评估。我们使用了来自除南极洲以外的所有大陆的59个旱地生态系统的土壤（图1）。土壤在不同条件下培养21天，以模拟温度的预期影响（控制和4.5°C增温），水的可用性变化（控制和干湿交替）和氮肥施用（对照和20 kg 每年每公顷），被用作两个主要全球变化驱动因素的模拟（气候变化和氮沉积;图2a）。土壤培育后，我们测量了8个土壤变量（以下称“功能”）与碳（淀粉和纤维素降解和碳水化合物可用性）”，氮（几丁质降解和硝酸盐和铵的有效性）和磷（磷矿化和有效性）有关的循环。
实验内容
图2.（a）解释所有实验处理条件下的方法框架。（b）变暖，干湿交替和氮（N）施肥对来自全球的旱地土壤的多功能性耐受性的影响
平均而言，多功能性对干湿交替具有最低的耐受性，对氮肥施用具有最高的耐受性（图2b; P <0.001）。单个功能对全球变化驱动因子的耐受性遵循与MRGC观察到的相似的模式。Mantel测试显示两个位点之间的微生物群落越相似，即它们的β-多样性越相似，它们对增温，干湿交替和氮肥施用的功能抵抗越相似（图3; P <0.05）。有趣的是，我们还发现多功能性对增温与干湿交替和氮肥施用之间存在显着的正相关关系。相反，我们未发现真菌和细菌的丰富度与MRGC之间存在任何显着关系。细菌的丰度与多功能性对变暖的耐受性呈正相关（Spearman ρ= 0.26; P = 0.05）。
图3.全球旱地土壤细菌和真菌群落组成的群落差异与多功能抵抗变暖，干湿交替和氮肥施用的关系
一般会选择真菌和细菌的结构组成而不是其他微生物属性是作为MRGC的主要预测因子（图S4）。我们发现，在本研究的干旱地区内，相对较小比例的细菌和真菌类群（2-10％）是MRGC的主要驱动因素（图S4）。通过随机森林分析选择的微生物属性作为MRGC的主要预测因子也与评估的全局变化驱动因子的单一功能的抗性显着相关（表S3）。我们的随机森林模型从未选择真菌：细菌比率作为MRGC的主要预测因子。即便如此，我们仍然发现这个比例与特定功能的抵抗力之间存在正相关关系，如硝酸盐（Spearman ρ= 0.27; P = 0.04）和碳水化合物可用性（Spearman ρ= 0.23; P = 0.08）。
我们的SEM分析进一步证明，微生物类群可以通过直接效应对MRGC产生正面和负面影响，并且在考虑到土壤微生物群落和生态系统多功能性的重要驱动因素后，这些影响得以维持（图4;附录S1;表1）。例如，Saprospirae纲（Bacteroidetes门）类的相对丰度与多功能性与不稳定C对变暖的可利用性的耐受性呈负相关（图4和表1和S3）。相反，Solibacteres纲和Spartobacteria纲（ Acidobacteria和Verrucomicrobia门）的相对丰度分别与多功能性和淀粉降解对干湿交替和变暖的耐受性呈正相关（图4，表1;附录S1）。微生物类群对MRGC的特定效应的选定实例在表1中给出，并在附录S1中详细解释。
图4. 结构方程模型描述多个驱动因素对多功能性对变暖，干湿交替和氮肥施用耐受性的影响。与箭头相邻的数字表示关系的影响大小。为简单起见，仅绘制了显着的直接效应（P <0.05;）。括号包括与多功能性抵抗全球变化相关的特定分类群的信息。
我们还发现，与地理位置，土壤碳和干旱相比，只有pH对MRGC具有一致的净正效应（图4）。这是由该变量诱导的土壤微生物组成变化驱动的间接效应（图4）。例如，pH对Spartobacteria和Saprospira的相对丰度具有负面的直接影响，这也使得多功能性对变暖的耐受性也呈负相关（图4;表1）。此外，土壤pH值对Gitt-GS-136类有积极作用，促进了多功能性对干湿循环的耐受性，而与Solibacteres类负相关，因此降低了多功能性对干湿交替的抵抗力（图4;表1）。最后，pH对类纤维细菌的相对丰度具有正面影响，这增加了多功能性对氮肥的耐受性（图4;表1）。
表1. 选择不同微生物驱动种群对多种和单一生态系统功能的耐受性的正面和负面影响的例子
讨 论
我们的研究为全球旱地土壤中细菌和真菌群落的组成与多功能性对变暖和施肥的耐受性之间的联系提供了有力的证据。最重要的是，我们确定了特定的微生物类群，它们可能是多功能性抵抗这些主要全球变化驱动因素的主要驱动因素。在短期内（虽然微生物分离和培养技术的改进发生），我们的结果表明，通过改变土壤性质，如pH，微生物群落中的主导种类，可以促进MRCG。值得注意的是，多功能性对干湿交替的耐受性低于增温或N沉积的耐受性。这是一个有趣的观点，因为我们应该期望干湿交替是这些旱地土壤更容易适应的干扰。然而，我们的结果符合人们普遍接受的观点，即水的可用性是干旱地区生态系统功能的主要驱动因素。它进一步表明，更强烈的干湿交替将减少全球干旱地区的MRGC。总的来说，我们的工作为微生物组合物缓解全球变化驱动因素的负面影响的重要性提供了新的见解。
有趣的是，我们还检测到多功能性对变暖与干湿交替和氮肥施用的抵抗性之间存在显着的正相关关系，这表明在全球推动MRGC的过程中存在一些共性（图S3）。
土壤微生物群落作为多功能性驱动因素的重要性得到了许多小规模实验的支持，这些实验表明，微生物的总丰度控制着土壤呼吸或氮矿化等特定功能对干旱的抵抗力。然而，据我们所知，我们的结果提供了基于实验操作的第一个经验证据，即微生物群落组成和多功能性抗性在全球范围内是相关的。因此，我们的研究结果表明，微生物群落组成对于维持MRGC至关重要，土地利用集约化或气候变化导致的这种组成变化可能会改变抗性重要的生态系统功能对全球旱地的全球变化驱动因素的影响。
我们的随机森林分析使我们能够确定特定的微生物类群（纲）作为MRGC的主要预测因子，而不是其他微生物属性，如丰度，多样性和真菌：细菌比率。特别是，我们发现相对较小比例的细菌和真菌分类群（2-10％）是MRGC的主要驱动因素。这些特定的纲目来自于在全球分布的Verlacomicrobia，Bacteroidetes，Chloroflexi，Acidobacteria，Firmicutes和Acidobacteria门。相同的微生物类群也与单一功能对全球变化的抵抗力相关。这些结果意味着不同的微生物驱动因素可以控制全球旱地土壤的多功能性和MRGC。因此，虽然多功能性本身很可能由多种微生物属性驱动，但微生物属性对MRGC的影响主要限于通过关键微生物类群来自微生物组成的影响。这些结果与新的土壤生态学理论一致，表明关键的微生物类群可以控制土壤功能对全球变化的抵抗力。相反，我们未发现真菌和细菌的丰度和丰富度（稀有和常见物种）与MRGC之间存在任何显着关系。同样，我们的结果进一步表明，以前被认为是生态系统功能的主要预测因子的真菌：细菌比率可能是MRGC的不良预测因子。请注意，与De Vries等人不同，我们使用qPCR方法计算真菌：细菌比率。因此，我们要承认，不同的方法也可能部分解释了我们的结果与De Vries等人之间的差异。尽管如此，我们仍然发现这个比例与特定功能的抵抗力之间存在正相关关系，例如硝酸盐，硝化速率和碳水化合物可用性。这一发现支持了先前研究的结果，证明了真菌：细菌比率与N矿化和土壤呼吸之间的强关系。
我们的扫描电镜显示，在考虑到这种抗性的多种驱动因素后，微生物群落的组成与MRGC之间存在直接且显着的关系。这些结果进一步支持了关键微生物类群在全球旱地土壤中具有支持MRGC的关键作用的观点。我们发现不同的微生物类群参与了每个全球变化因子的多功能性耐受性。鉴于多个全球变化驱动因素将同时发生，我们的结果表明，保持土壤微生物群落的多样性对于维持未来生态系统服务的提供至关重要。
此外，我们发现特定微生物分类群对MRGC的直接正面和负面影响。我们认为，通过利用我们目前对土壤微生物群落的了解，可以了解许多影响。特别感兴趣的是微生物生存策略（即r策略与k-策略）在驱动MRGC中可能发挥的作用，特别参考C循环。例如，被分类为rstrategist或copiotrophs的Saprospirae纲（Bacteroidetes门）的相对丰度直接和负面地影响多功能性抗性和不稳定的C可用性对变暖的抗性，可能是由于它们的快速生长。相反，微生物分类群对多功能性（即干事交替）的抗性的最大净负面影响来自Solibacteres（图4;表1），其与与C循环相关的功能正相关（例如淀粉）降解）但与N循环的功能负相关（例如几丁质降解和N可用性;表S3）。Solibacteres对不稳定C矿化抗性的积极影响与先前研究的结果一致，这些研究表明寡营养群落促进了与C周期相关的功能的耐受性。Solibacteres纲的负反馈可能与某些细菌在渗透形式中固定/释放大量N以保持干燥以响应干湿交替的必要性有关。淀粉降解的抗性似乎与其他功能不同。因此，与淀粉降解抗性正相关的微生物类群似乎与其他功能的抗性负相关。这一有趣的结果表明，来自微生物群落的C偏好（不稳定与更顽固）可能会影响特定生态系统功能对全球变化驱动因素的抵抗力。
我们的SEM分析进一步表明，通过调节土壤pH值，我们可以释放微生物群落组成对MRGC的积极影响。因此，pH是唯一的环境预测因子，通过抑制或促进分别与MRGC相关的负相关（Spartobacteria，Saprospira和Solibacteres）和正相关（Gitt-GS-136和Fibrobacteria）的微生物类群，从而能对MRGC具有一致的正影响。土壤pH值作为陆地生态系统中细菌和真菌群落组成的主要驱动因素的重要性是众所周知的。然而，我们的研究首次提供了土壤pH值也间接调节微生物群落组成对MRGC的影响的证据。这些结果对于MRGC的进一步理解和田间管理具有意义，因为它们表明我们仍然可以通过改变土壤pH值来增加MRGC，从而在特定方向上驱动土壤微生物群落的组成。未来努力探索微生物组合物在驱动多功能性抗性中的作用可以使用包括土壤pH操作的实验方法进一步测试该假设。
综上所述，我们发现来自全球旱地的土壤中的土壤细菌和真菌群落与MRGC之间存在密切联系。我们的研究结果表明，关键的微生物类群，而不是丰富度，丰度和细菌和真菌的比例，控制MRGC。这一结果还指出了土壤pH值的调节可能有助于缓解全球变化驱动因素对多功能性抵抗的负面影响。我们的研究结果表明，气候和/或管理引起的土壤细菌和真菌群落组成的变化可能会改变多功能性抗性，同时对提供关键生态系统服务产生影响，而不是仅依赖于它们。
你可能还喜欢
培训班推荐👇，快来参加，充实自己吧！