仙人掌界的“巨人”，竟成为猫头鹰的安乐窝
绵延于美国西南部和墨西哥北部的索诺拉沙漠是世界上植物最多样的沙漠。沙漠中的标志性物种巨人柱仙人掌高达10余米，仅一株就足以令人惊叹，而它们竟连片成林。艳阳下，巨人柱的“铜枝铁臂”、在其茎干凿洞为巢的啄木鸟、灌丛中明艳的花序、成群出没的“白领”小野猪⋯⋯无不诠释着沙漠中的盎然生机。
“白领”小野猪领西猯（Pecari tajacu）成群出没于沙漠仙人掌丰富地带
全球最高大的仙人掌
北美洲有四大沙漠：索诺拉、大盆地、莫哈维和奇瓦瓦。索诺拉沙漠（The Sonoran Desert）包括美国加利福尼亚州东南部、亚利桑那州西南部，墨西哥索诺拉州大部和下加利福尼亚州东岸北部，总面积约22.3万平方公里。与我们印象中黄沙漫漫的不毛之地不同，索诺拉沙漠中生长着2000多种植物，在全球沙漠植物多样性排行榜中独占鳌头。其中560多种植物适应了极端干热的生态环境，超过160种植物需要其它植物的庇护才能完成自然更新，而特有物种、全球最高大的仙人掌科植物巨人柱（Carnegiea gigantea），无疑是索诺拉最引以为傲的标志。
索诺拉沙漠的植物多样性丰富，尤以巨人柱仙人掌最具特色。
除了丰富的植物外，索诺拉沙漠还有约120种哺乳动物、350种鸟类、100种爬行动物、20种两栖动物和30种鱼类。这里是全球生物多样性热点区域，被世界自然基金会列入“全球 200”索诺拉—巴哈沙漠生态区。在美国境内，索诺拉沙漠约60%的生境因农业、畜牧业、地下水过量开采和城镇化而改变，位于亚利桑那州南部重镇图森郊外的巨人柱国家公园（Saguaro National Park）是难得的保护地之一。这里也是美国以植物为名的4座国家公园之一，另3处是位于加利福尼亚州的红杉、巨杉和约书亚树国家公园。
索诺拉沙漠生物
隆冬时节，我们前往巨人柱国家公园。早上从肖洛（Show Low）出发时还阴云密布，周遭白雪皑皑，中午抵达图森时已是阳光明媚。图森的年平均气温高达21.6℃，年均降水量只有303毫米，气候干热程度可见一斑。巨人柱国家公园由位于图森东郊的林孔山区（Rincon Mountain District）和西郊的图森山区（Tucson Mountain District）构成，总面积370平方公里，共有约160万株巨人柱。
公路在山脚的缓坡延伸，我们被巨人柱阵列包围了：直指苍穹的身姿屹立于低矮的沙漠植被之上，密密麻麻，如绿浪直扑眼底。图森山区拥有全球密度最大的巨人柱种群，大多数高度接近10米，少数能达15米以上，茎干直径为30〜75厘米，生有多条“手臂”，看起来确有几分“巨人”形象。其茎干表面有多道凸起的纵棱并密布尖刺，这对适应干旱环境有很大作用。在旱季，巨人柱等仙人掌科植物由于水分不断散失而体积缩小，一旦下雨则最大限度地吸水迅速膨胀，通常一棵大型巨人柱的茎干能储存大约1吨水，如果没有这些纵棱像手风琴风箱般“伸缩”，表皮就会破裂。
一只短尾猫（又称北美山猫）为躲避美洲狮的追捕，忍痛攀上10米多高的巨人柱顶部。
巨人柱的寿命可达200岁，它们生长缓慢，40〜75岁才开花结果，并长出第一支“手臂”。每年4、5月，巨人柱茎顶附近的刺座上会密集绽放白色花朵，飘散出成熟的蜜瓜香味，上百枚浅黄色雄蕊缀满花粉，恭候传粉者光临。这也是亚利桑那州的州花。当果实成熟，果皮开裂，露出嵌满细小种子的红色果肉，与同属仙人掌科的红心火龙果相仿。
巨人柱生长缓慢，种子发芽后30年才长到1米高，50岁左右开花结果，多半要70年才长出第一条“手臂”，寿命达200年。
巨人柱的花朵绽放于茎顶附近的刺座上
巨人柱属仅含巨人柱一种仙人掌，此类单种属往往具有独特的分类学地位，但巨人柱属的确立却没有太多科学依据。上世纪20年代，当得知美国“钢铁大王”安德鲁·卡内基将要访问其资助的图森沙漠实验室，纽约的两位植物学家便以他的姓氏Carnegiea新建了巨人柱属，以期为实验室赢得更多捐款。据说，卡内基知道真相后非常气愤，但这一因“拍马屁”而生的属名还是沿用至今。
巨大的“关系网”
巨人柱主要分布在沙漠和有刺灌丛两个植被带中，其中的所有物种都和巨人柱有直接或间接的联系，它们共同编织出一张巨大的“关系网”。
因为生长缓慢，幼年时期的巨人柱个头矮小且十分脆弱。种子萌发2个月，茎干直径不足5毫米，8年后也仅2厘米高，野猪、野兔等在不经意间就能将其粉身碎骨。烈日、干旱、高温和霜冻对幼苗的生存都是极大威胁，仅约1%的巨人柱幼苗能挺过生命中的第一年。巨人柱对低温尤其敏感，虽然能耐短期霜雪，但持续时间稍长便会冻死，因此它们通常生长在海拔1400米以下、零下低温持续不超过36小时的区域。
幼年期的巨人柱矮小而脆弱，需在“保姆植物”的呵护下成长。
巨人柱对低温敏感，在持续的霜雪天会被冻死。
“大树底下好乘凉”是其生存策略。沙漠和有刺灌丛中少有乔木，高达10米的多花扁轴木（Parkinsonia florida）和不及1米的沙漠豚草（Ambrosia dumosa）是巨人柱幼苗最喜爱的“保姆植物”，约9成的幼苗都生长在它们的阴影中。“保姆植物”的好处显而易见：一方面可遮挡烈日炙烤——炎夏时节沙漠土壤的温度高达60℃，而在多花扁轴木的树荫下只有40℃；另一方面冬季有利于减轻霜冻对巨人柱幼苗的伤害。
天下没有免费的午餐，“保姆植物”的庇护也是有代价的。研究表明，由于沙漠豚草的遮挡，巨人柱幼苗用于光合作用的有效太阳辐射减少了77%。此外，它与“保姆植物”会对水分展开争夺，在严酷的生存环境中，巨人柱幼苗往往“明智”地做出妥协。
幼年的巨人柱需要其它植物庇护，当它们成年后便能为许多动物提供居所。白翅哀鸽（Zenaida asiatica）、红尾（Buteo jamaicensis）和黑头美洲鹫（Coragyps atratus）等鸟类在巨人柱的“手臂”基部用枝丫建巢产卵育幼。
仰赖巨人柱浑身利刺、主茎通直，这些鸟不用担心响尾蛇等天敌的偷袭。只要稍加留意，便能发现不少巨人柱中部以上分布着直径约5厘米的洞，这些可不是病变留下的疤痕，而是吉拉啄木鸟（Melanerpes uropygialis）和黄扑翅䴕（Colaptes chrysoides）啄出的巢穴。这两种啄木鸟中，吉拉啄木鸟体型较小，通常在巨人柱木肋疏松的中部啄洞；黄扑翅䴕体型大，近30厘米长，能啄穿木肋，因此常在木肋较密的上部啄洞。两种啄木鸟废弃的洞穴也不会空置，往往被全球最轻的猫头鹰姬鸮（Micrathene whitneyi，体重约40克）等利用。
吉拉啄木鸟（图1）和黄扑翅䴕（图2）在巨人柱茎干上啄洞为巢
巨人柱“手臂”基部成为大角猫头鹰的安乐窝
世界上个头最小的猫头鹰姬鸮是巨人柱的铁杆房客，啄木鸟前脚搬走，它们后脚就迁入“新居”。
巨人柱的花朵在晚间始放，24小时内凋谢。每逢4、5月花期，动物们“两班倒”地享用花蜜盛宴，帮助巨人柱完成传粉任务。“上白班”的主要是蜂类和包括白翅哀鸽在内的鸟类；“夜班”的主力是蛾类和小长鼻蝠（Leptonycteris yerbabuenae）。到6月底7月初一年中最燥热的时节，巨人柱的果实成熟了，其富含的水分和干物质是众多动物的重要口粮。
小长鼻蝠是巨人柱的重要传粉者
在果实掉落前，白翅哀鸽等鸟类抢占先机在巨人柱的茎顶饕餮起来。据调查，巨人柱果实占了13种鸟类食物的40%〜70%。吉拉啄木鸟在6月正忙于哺育雏鸟，除昆虫外，巨人柱的果实也是喂雏的好食材。当果实掉落到地面，前来享用的动物就更多了：各类昆虫、爬行动物、啮齿动物、偶蹄动物，甚至食肉目动物都难挡其水分和热量的双重诱惑。即便是死亡后，巨人柱的残骸依旧能发挥重要的生态作用，腐败的组织被蝇类和鞘翅目昆虫等蛀食，这些昆虫继而成为蜥蜴的佳肴⋯⋯
白翅哀鸽（上）和家朱雀在啄食巨人柱的红色果实
巨人柱死亡后露出木质筋骨
除动物外，巨人柱对当地原住民也是不可或缺的。托赫诺奥哈姆（Tohono O'odham）部落居住在美国亚利桑那州南部和墨西哥索诺拉州北部，约2万人，在他们的生活中，上至精神信仰，下至建材、食物，巨人柱都占据突出地位。托赫诺奥哈姆人认为，人死后会化身为巨人柱，因此对它们十分敬畏，不会刻意破坏。巨人柱死亡后留下的长而直的木肋是沙漠中难得的木材，被用来建造荫棚和篱笆等设施；啄木鸟啄出的靴状空壳被称作“巨人柱靴”，用于盛水；巨人柱的果实和种子是重要的食物。
啄木鸟啄出的“巨人柱靴”可用于盛水
每年6、7月，托赫诺奥哈姆人的巨人柱果实采收拉开帷幕，这标志着新年的开始。由于耗时较长，部落通常在巨人柱集中分布区安营扎寨。他们用巨人柱的木肋将果实击落带回营地，除生食外，大部分被熬煮成糖浆和果酱；种子干燥后被磨成粉制作面包；采收接近尾声，再将部分糖浆酿成酒，用来祈雨。时至今日，托赫诺奥哈姆人仍保留着这一习俗。每逢采收季，巨人柱国家公园特许他们到园中扎营，延续着千百年来人与自然在索诺拉沙漠和谐共存的传统。
采摘巨人柱果实是索诺拉沙漠原住民托赫诺奥哈姆人的传统习俗，延续至今。
本文选自2021年3月刊