然而，有的蛙再也无法回家了
当你的蛙儿子或者蛙女儿四处旅行时，你可能会担心这孩子吃得饱不饱穿得暖不暖，这么久还没个音信是不是坐了黑出租。然而在众多风险里，一只小青蛙最需要注意的可能是一种微小却致命的生物——蛙壶菌（Batrachochytrium dendrobatidis）。
如果被这种真菌感染，小青蛙和它的朋友小蝾螈便可能患上壶菌病（Chytridiomycosis）而小命不保。
日本雨蛙和日本大鲵都可能被蛙壶菌感染。图片：旅行青蛙
值得一提的是，两栖类越来越多地出现在全球贸易中，而这也为蛙壶菌提供了更为广泛传播的机会。
目前已检测过的一千多种两栖类中，超过50%的物种已被蛙壶菌感染。这种真菌对于某些敏感物种的致死率可达100%，堪称两栖类的“灭霸”。
去往另一个世界旅行的蛙们
自1970年开始，科学家们就注意到了在美洲、非洲、澳洲等地两栖类数量异常下降的现象。直到1998年，蛙壶菌才被命名并被证实为引起蛙类异常死亡的主要原因之一。
截止目前，壶菌病疯狂肆虐，许多两栖类已经因它灭绝或处于灭绝的边缘。
巴拿马树蛙
学名：Ecnomiohyla rabborum
分布地：巴拿马
保护状态：绝灭（EX）
2005年，蛙壶菌已经开始在巴拿马蔓延。一群保护生物学家前往巴拿马解救、保存当地蛙类时才发现巴拿马树蛙。这个灰头土脑的小家伙看起来其貌不扬，但它们的雄蛙个个都是好父亲，会在储满水的树洞中守卫蝌蚪，并以自己背部的皮肤喂养蝌蚪。
然而，好景不长。2006年，野外巴拿马树蛙的数量骤降80%。2007年，人类最后一次在野外听见巴拿马树蛙的蛙鸣。2009年和2016年，最后一只雌蛙和雄蛙在亚特兰大植物园相继死去。
非洲胎生蟾蜍
学名：Nectophrynoides asperginis
分布地：坦桑尼亚
保护状态：野外绝灭（EW）
这种蟾蜍体型微小，成体只有2厘米长。它们的栖息地狭小，只生存于坦桑尼亚奇汉西河瀑布区域，因此又被称奇汉西喷雾蟾蜍（Kihansi spray toad）。
奇汉西瀑布水量巨大，造成的喷溅营造了一片温度恒定、湿度高达100%的湿地。1999年，奇汉西河上游建起了大坝，瀑布水量骤减至10%，蟾蜍栖息地范围也随之急剧缩小。
为了模拟瀑布自然喷溅，人们在原栖息地架设了人工喷淋系统，但2003年的一场干旱使得喷淋系统失灵。干旱造成的压力使得蟾蜍更易被蛙壶菌感染；同年大坝开闸放水，带来了上游种植玉米使用的杀虫剂，对这些细小的蟾蜍造成了额外的伤害。
在栖息地缩减、蛙壶菌、杀虫剂的三重打击之下，2004年，非洲胎生蟾蜍被宣告野外绝灭。
智利达尔文蛙
学名：Rhinoderma rufum
分布地：智利
保护状态：极危（CR），可能已经绝灭
智利达尔文蛙的雌性个体通常聚集在一起在水中产卵，雄性则是非常无私的父亲，它们会将自己周围的卵存入声囊中，无论是不是自己的孩子。孵化出的小蝌蚪会在父亲的声囊中生活几个星期，直至被释放入合适的水体中。
虽然智利达尔文蛙的栖息地也比较狭小，但它们在当地一度非常常见。直至上世纪七十年代左右，它们的数量锐减。1981年，人们最后一次在野外发现这种蛙类。
人们一度对这种蛙类的无故消失感到费解。2013年，研究者分析了采自1970年～1978年的智利达尔文蛙标本，他们从标本皮肤上发现了凶手蛙壶菌的踪影。
此时此刻，蛙壶菌还在威胁着同栖息地的另一物种，南部达尔文蛙（Rhinoderma darwinii）的生存。
泽氏斑蟾
学名：Atelopus zeteki
分布地：巴拿马
保护状态：极危（CR）
泽氏斑蟾十分美丽，皮肤为黄绿色至亮黄色，背部和腿部有黑斑，分泌的毒素曾被巴拿马土著用于制作箭毒。在当地传说中，这种蟾蜍死后会变成纯金，会给看见的人带来好运，因此它又被称为巴拿马金蟾。
1993年～1996年间，人们开始注意到泽氏斑蟾数量锐减，壶菌病被认为是造成这一现象的首要原因；而自2009起，人们再也没有在野外发现泽氏斑蟾。
事实证明，死去的金蟾并不会给人类带来好运，反而是通过人类贸易传播的壶菌病给金蟾带来了灾难。
壶菌病是什么？
回头来看“元凶”。简单地说，壶菌病是一种由蛙壶菌引起的两栖类皮肤病。
蛙类皮肤承担着与外界交换电解质的重要任务，并执行部分呼吸功能。蝌蚪感染病菌后会导致口部皮肤角质增生；染病的蛙类成体则会出现皮肤角质增生、大量脱皮、后肢抽搐、食欲减退、反射作用失常等症状。这些皮肤严重受损的蛙类最终会失去正常行动的能力，无法寻求掩蔽，心脏停搏，直至死亡。
因感染壶菌病死亡的马略卡产婆蟾。（Alytes muletensis）图片： J. Bosch / fgcsic.es
在真菌界的演化史中，壶菌门（Chytridiomycota）是较早分出的一支。在一些高等真菌中，鞭毛这一结构已经在演化中丢失，而壶菌在无性繁殖的过程中却会产生带有鞭毛的游动孢子（zoospore），它们能在水中自由运动。
真菌界系统发育树和壶菌显微结构。图片：biologicalexceptions.blogspot.se；汉化：物种日历
这种游动的孢子在水中可自行运动达……2厘米之远。先别急着笑。游动孢子还有另一项技能：趋化性，即趋向某些化学物质运动的性质。对于蛙壶菌游动孢子，这些化学物质被设定为蛙类皮肤上特有的糖类、蛋白质和氨基酸。因此，有时这2厘米的距离已经足以使它们精准地找到受害者。
当游动孢子接触到蛙类皮肤后，便能在表皮下方形成一个包囊，从周围的皮肤细胞中吸取营养物质，发育为游动孢子囊。游动孢子囊能产生并向周围水体中释放更多的游动孢子。这些新游动孢子可重复感染宿主蛙，或者继续寻找下一个受害者。
蛙壶菌生活史。图片：Brian Gratwicke / researchgate.net；汉化：物种日历
壶菌病从哪儿来？
目前，壶菌病在世界各大洲都有分布，人们一度认为这一传染病来源于非洲爪蟾（Xenopus laevis）。研究者们从采集于1938年的非洲爪蟾标本上发现了最早的蛙壶菌感染。
由于非洲爪蟾在发育生物学研究中是优良的模式生物，而且可被应用于霍格本验孕法，因此爪蟾贸易一度变得十分火热，大量来自非洲的爪蟾开始投身于世界各地的科学实验。研究者们猜测正是贸易中的爪蟾将壶菌病带往世界各地，但是后来的研究推翻了这一假设。
非洲爪蟾。图片：H. Krisp / wikimedia
在亚洲，壶菌病在中国、印度、印尼、日本、韩国、马来西亚等国家都有发现。2010年，中科院动物研究所李义明研究组检测了云南地区的滇蛙、昭觉林蛙、云南花臭蛙和大蹼铃蟾，结果表明四种蛙类均感染了蛙壶菌。但与世界其他地区相比，蛙壶菌在亚洲并未引起大量蛙类死亡，它的分布和表现也有所不同。
壶菌病在东亚的分布。图片：bd-maps.net
在亚洲以外的地方，蛙壶菌的分布和扩散多表现为一种线性、攻击波式的传播方式，当蛙群感染率达某一阈值时便会导致种群崩溃。例如在中美洲，蛙壶菌以每年20公里左右的速率向南蚕食两栖类的栖息地。
但2011年的一项研究显示，蛙壶菌在亚洲的分布和传播并不遵循这一特点，而是以较低的感染率广泛地、零散地分布于亚洲地区。研究者猜测，蛙壶菌可能起源于亚洲。
蛙壶菌在中美洲的扩张示意图。图片：wordpress.com
最新的蛙壶菌群体遗传学研究成果证实了这一点。O’Hanlon等比较了来源于世界各地的234株蛙壶菌的基因组，他们发现来源于朝鲜半岛的菌株多样性最高，推测蛙壶菌可能起源于东亚，后续需要对亚洲地区的蛙壶菌进行更广泛的采样研究。
等等，科学家们的思维好像有些跳跃。为什么通过多样性就可以推断出蛙壶菌的起源地？
在演化过程中，生物的DNA会以一定速率发生突变，一些有害突变可能致死，一些并不影响个体生存的突变则会被保存在种群的基因库中。如果一个种群越古老，经历了越长的演化史，那么种群基因库中积累的突变也就越多，种群的遗传多样性也就越高。所以，物种的多样性中心常常也是起源中心。而找到病原的起源中心，对蛙壶菌及其宿主之间的致病和抗性机制研究非常重要。
为什么如此致病？
那么，为什么在亚洲鲜见蛙壶菌引起蛙群大量死亡的报道，而它在其他地方又如此厉害？
一个可能的解释是，作为蛙壶菌的起源中心，这一病原和两栖类宿主在亚洲具有更长的宿主—病原协同进化史。我们可以将这种协同进化比喻为一场“道高一尺魔高两尺，道高三尺魔高四尺”的军备竞赛——病原和宿主互相适应，慢慢演化出互相对抗的进攻和防御机制。
Leigh Van Valen提出了共进化的“红皇后假说”：在演化系统中，物种需不断地变化，以维持自己与其它参与共演化生物之间的相对适存度。此假说名字来源于《爱丽丝梦游仙境》里红皇后对爱丽丝说的一句话：“你必须尽力地不停地跑，才能使自己保持在原地。”图片：wordpress.com
所以，当蛙壶菌被突然引入一个对它完全陌生的两栖类种群时，宿主蛙类显然缺乏应对的防御措施，再加上栖息地缩减、杀虫剂污染等帮凶，蛙壶菌便能对这些毫无防备的被害者大杀特杀。
人类是难以逃脱的一环
蛙壶菌可被认为是一种新兴传染病（emerging infectious disease, EID），即最近二十年间发病率显著上升，并可能在未来继续上升的传染病。其他新兴传染病的例子还有感染人类和灵长类的埃博拉出血热，导致欧洲龙虾大量死亡的龙虾瘟疫真菌病，摧毁了北美栗树的栗树疫病等。这些新兴传染病严重地危害着人类的身体健康、农业生产以及自然界的物种多样性。
事实上，造成新兴传染病流行的首要原因正是人类自己：全球贸易为病原的广泛传播提供了更多机会，同时气候变化为某些病原菌创造了良好的生存条件。
红色为全球范围内能够感染人的新兴传染病，包括各型流感、大肠杆菌病、尼帕病毒病、莱姆病等；蓝色则是重新爆发的传染病，如霍乱、埃博拉病毒病、耐药型疟疾等。数据截至2013年9月。图片：clarkspicks.com
显然，人类无法放弃贸易活动，然而我们也不能对这些新兴传染病视而不见。为了保护岌岌可危的两栖类、其他动植物以及人类自己，在继续推进科学研究的同时，我们应该拒绝未经检疫的非法动植物贸易，在跨国旅行时也万万不可夹带动植物出入境。
其实，我们只需要和旅行的小青蛙一样，在欣赏人文美景之余，带些点心就好啦。
本文是物种日历特约稿件，来自物种日历作者@Vincentheo。
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