科研|SBB:土壤含水量间接驱动干旱生态系统土壤细菌群落演替
本文由纳小凡等编译，玛莉、江舜尧编辑。
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降水格局改变是全球气候变化的重要方面之一。气候变化模型预测，在21世纪下半叶，全球部分区域的降水模式将发生重大变化（IPCC，2014）。这种变化将极大地改变土壤水分动态及土壤生态系统功能。其中，受土壤水分有效性限制，荒漠草原土壤生态系统对降水模式变化可能更加敏感。前期研究表明，土壤水分有效性是限制荒漠草原植物生长的主要因子之一，然而就降水量变化如何影响该生态系统土壤微生物群落演替及地上/地下生物群落间的联系尚不明确。本研究通过在宁夏盐池县的封育荒漠草原上建立不同降水量试验样方，探究了降水量改变对植物/土壤微生物生物量及土壤元素循环的影响，同时利用扩增子测序探讨了土壤细菌群落的演替规律及其驱动因子。试验结果表明，细菌群落组成随降水量变化发生了显著改变，但群落丰富度及均一度均不受影响。与减少降水量处理相比，细菌群落结构对增加降水量处理更加敏感。多元统计分析发现，降水量改变对细菌群落结构的影响依赖于植物地上生物量和土壤因子的变化。这些研究结果意味着，当降水量发生变化时，荒漠草原土壤细菌群落演替主要受植物-土壤-微生物间的互相作用所调控，而非受土壤含水量变化直接驱动。
论文ID
原名：Vegetation biomass and soil moisture coregulate bacterial community succession under altered precipitation regimes in a desert steppe in northwestern China
译名：植物生物量和土壤含水量共同驱动由降水量改变导致的荒漠草原土壤细菌群落演替
期刊：Soil Biology and Biochemistry
IF：5.29
发表时间：2019.06
第一作者：纳小凡 副教授
通讯作者：黄菊莹 研究员
通讯作者单位：宁夏大学
实验方法
研究样点位于宁夏盐池县柳杨堡乡杨寨子村围封草地内(37.80°N, 107.45°E)，该地区位于毛乌素沙地西南边缘，为黄土高原向鄂尔多斯台地过渡地带。通过设置模拟减少降水量（以下简称为减雨）和增加降水量（以下简称为增雨）的试验装置，共建立了四个试验处理：年均降水量减少30%（DP30）、自然降水量（control）、年均降水量增加30%（IP30）和年均降水量增加50%（IP50）。连续处理三年后，于2016年8月采集了0-20cm土壤，用于16S rDNA测序以及土壤理化性质、土壤主要酶活性、微生物生物量和植物地下生物量的测定。与此同时，测定每个样地内植物群落组成及地上生物量。为验证减雨和增雨设施的效果，研究者进一步分析了每个样方内的土壤含水量，并以此数据区分和校正降水数据。
Fig. 1 不同降水量试验处理三年后的样方细节。
实验结果
1、降水量变化对植物和微生物生物量及土壤酶活性的影响
随降水量增加，植物地上生物量和植物群落均一度均显著增加。与对照相比，减雨和增雨均显著促进了植物地下生物量积累，表明降水量进一步减少能够诱导荒漠草原植物地下部分发育以获取更多水分。与植物群落相反，降水量改变并不显著影响土壤细菌群落的α多样性指数。土壤酶活分析发现，土壤蔗糖酶和磷酸酶活性随降水量增加而显著增加，但脲酶活性不受影响。
对微生物生物量的分析结果发现，土壤微生物生物量C、N和P浓度均随降水量增加而显著升高。其中，减雨30%样地的微生物生物量N浓度仅为对照样地的23.9%。这一结果暗示降水量进一步减少能够诱导荒漠草原土壤N的代谢模式发生变化。由于植物凋落物C/N决定了土壤N的可利用性（低C/N促进氮素矿化、高C/N导致氮固持），且干旱胁迫能够促进更多低C/N植物凋落物的输入，因此，降水量减少可能通过降低植物凋落物C/N诱导土壤N矿化。对土壤C/N及铵态N含量的测定结果进一步证实了这一推论。综合以上结果我们认为，降水量降低导致的微生物生物量N抑制和N矿化促进效应可能是荒漠草原植物的N储存策略之一。当干旱胁迫进一步加剧，植物通过降低自身C/N，避免与土壤微生物竞争N源并以此减少N流失。
2、降水量改变对土壤细菌群落组成的影响
主坐标分析发现，降水量变化导致土壤细菌群落发生显著改变。ANOSIM分析进一步表明增雨导致的群落结构变化大于减雨。鉴于细菌群落组成与其群落功能高度相关，由此推测降水量改变主要干扰荒漠草原土壤细菌群落的生态功能，而非生态系统的稳定性。
Fig. 2 荒漠草原土壤细菌群落组成的主坐标分析
对细菌群落组成的分析表明，放线菌门、变形菌门、酸杆菌门、芽单胞菌门、绿弯菌门、浮霉菌门、奇古菌门、拟杆菌门和厚壁菌门为优势菌，占总测序序列的94.2%-97.2%。广义线性混合型模型分析发现，浮霉菌门、拟杆菌门和硝化螺旋菌门的相对丰度随降水量增加而显著增加。
在属水平，我们基于其对降水量变化的响应模式将土壤细菌群落分为四类，即资源限制型群落、干旱耐受型群落、适应性群落及惰性型群落。其中，Sphingomonas，Haliangium，Flavisolibacter，Gemmatimonas，Altererythrobacter和Lysobacter的相对丰度随降水量增加显著积累，为资源限制型群落。与之相反，Rubrobacter和Modestobacter的相对丰度则显著降低，被定义为干旱耐受型群落。适应性群落包括Blastococcus，Pseudonocardia和Geodermatophilus等，这些细菌的相对丰度在对照样地中最高。其余细菌属，如Pseudomonas，Bacillus，Streptomyces以及Arthrobacter等，则不受降水量变化的影响，因此被定义为惰性群落。
由于资源限制型群落的多数细菌群落已被证实为富养菌，因此，该类细菌群落的响应模式能够用富养/贫养理论解释，但该理论无法解释其他三类菌群的变化，暗示不同细菌群落存在多样的适应策略。例如，惰性群落（如芽孢杆菌属和假单胞菌属）可能通过形成孢子以抵御环境变化。
3、荒漠草原生态系统土壤细菌群落演替的驱动因子
在土壤因子中，微生物生物量C是解释细菌群落结构变化最重要的因子（16.6%），其次为土壤全N（14.8%）和含水量（9.5%）。植物地上生物量是唯一能够显著解释细菌群落演替的植物数据，其解释了细菌群落结构变化的11.3%。降水量改变对细菌群落结构的影响较小，仅解释了其变化的9.0%。
Fig. 3 降水量、土壤因子及植物数据影响土壤细菌群落结构变化的变差分解分析
变差分解分析表明，降水量、土壤因子及植物相关数据共解释了土壤细菌群落结构变异的35.8%。其中，土壤因子是唯一显著解释细菌群落结构变化的直接因子（adjusted R2=25.1%）。Partial Mantel test结果也证实，降水量对细菌群落结构的影响依赖于植物生物量和土壤因子。基于这些结果，我们进一步利用结构方程模型构建了降水量、土壤含水量、土壤因子、植物相关数据、细菌群落结构以及土壤酶活性之间关系的模型。结果表明，降水量变化导致的土壤含水量和植物地上生物量改变，进一步驱动了土壤因子发生变化；而土壤因子则直接驱动了细菌群落结构变异和土壤酶活性变化。在该模型中，降水量、土壤含水量以及植物地上生物量均不能直接解释细菌群落结构和土壤酶活性的变化。作者由此认为，降水量变化对细菌群落演替的间接作用可能与荒漠草原土壤中营养元素的流动性和有效性有关。
Fig. 4 降水量变化驱动土壤细菌群落演替和酶活性变化的结构方程模型分析 (x2 = 4.204, df = 7, p = 0.520, GFI = 0.937, RMSEA < 0.001).
结论
研究结果表明，短期的降水量变化显著改变了荒漠草原土壤微生物和植物地上/地下生物量的分布模式，促进了土壤中参与C和P代谢相关酶的活性，从而驱动了细菌群落演替；降水量变化对荒漠草原土壤细菌群落演替和土壤酶活性的影响，是通过改变植物地上生物量和土壤含水量而间接实现。
评论
全球降水量格局改变对土壤微生物群落结构及功能变化的影响是生态学的前言科学问题之一。现有研究认为，陆地生态系统对降水量改变的响应模式取决于生态系统类型和年均降水量。该研究选用典型干旱生态系统——荒漠草原为研究对象，采用传统生态学方法和扩增子测序等多种方法结合，揭示了降水量变化条件下荒漠草原土壤细菌群落演替的机制。该研究结果进一步丰富了由Nielsen和Ball于2015年提出的概念框架，有助于加深人们对土壤微生物群落响应全球气候变化机制的理解。此外，与植物群落不同，降水量变化对土壤细菌群落演替的间接作用意味着不同生物群落的水分利用特征和生态适应机制也不尽相同。
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