科研 | ISME：甲烷氧化菌在层状湖泊中沿氧-甲烷反梯度的生态位划分
编译：文刀同，编辑：小菌菌、江舜尧。
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自工业化时代以来，甲烷是温室气体引起全球变暖的约占20％的原因。淡水湖泊大大增加了全球自然甲烷排放量。另一方面，甲烷氧化细菌（MOB）大大减少了从湖泊向大气排放的甲烷。通常，许多MOB类群共存于湖水中，尽管它们都依靠相同的主要资源（甲烷和氧气）来生长。这就提出了一个问题，即如何维护该甲烷氧化功能组内MOB的多样性或如何绕过“竞争排斥原则”。
生态位划分可能是观察到的多样性的一种可能解释，并且可能进一步是增加湖泊中甲烷过滤器效率的一种机制。不同的MOB在分层湖泊的水柱中形成了有效的甲烷过滤器，但是，人们对不同的MOB沿氧气-甲烷反向梯度的生态位分配仍然知之甚少。
在本研究中，研究者们通过基于16S rRNA和pmoA基因以及16S rRNA和pmoA转录本的扩增子测序分析以及潜在的甲烷氧化速率，揭示了四个沿氧-甲烷反梯度湖泊中活性MOB的垂直分布模式。差异分布模式表明，生态学上不同的MOB占据了氧气-甲烷界面上方和下方的甲烷缺乏和缺氧部分。该界面有时包含其他分类单元。在主要的Methylococcales中，未培养的分类单元（CABC2E06）主要出现在甲烷缺乏的条件下，而Crenothrix相关的分类单元则倾向于缺氧的条件。在四个湖中的两个，Candidatus Methylomirabilis limnetica（NC10phylum）大量聚集在缺氧部分。
论文ID
原名：Niche partitioning of methane-oxidizing bacteria along the oxygen–methane counter gradient of stratified lakes
译名：甲烷氧化菌在层状湖泊中沿氧-甲烷反梯度的生态位划分
期刊：The ISME Journal
IF：9.493
发表时间：2019.10
通讯作者：Magdalena J. Mayr
作者单位：Department of SurfaceWaters—Research and Management, Eawag, Swiss Federal Institute of AquaticScience and Technology, Kastanienbaum, Switzerland
实验设计
图 1 本实验的简要流程
结果
1 氧气-甲烷的反向梯度和潜在甲烷氧化细菌生态位的定义
所有四个湖泊中，都发现了垂直的氧气-甲烷反梯度。氧气随着深度的增加而减少，而甲烷在缺氧部分增加（图2a）。潜在的生态位是根据不同的资源可用性定义的。甲烷不足但氧的生态位过多（橙色背景，图2）被定义为从最浅的样品到深度下降的部分，其中氧降至1μmolL-1以下（虚线）或甲烷浓度开始下降相对于上述样本增加（Rotsee）。甲烷基本上没有超过~1μmolL-1。缺氧且甲烷生态位过量（蓝色）被指定为氧气低于1μmolL-1且甲烷水平相对于上述样品升高。这些主要区域之间的界面具有不同的特性：在Rotsee中，氧气和甲烷浓度> 1μmolL-1（绿色）时重叠。相反，在其他湖泊中，观察到甲烷-氧气间隙，两种底物（灰色）的浓度都检测不到或非常低（< 1μmolL-1）。拟定的生态位在底物浓度方面具有内部梯度，因此不能视为内部均质的生境。
图2 具有代表性的甲烷营养型16S rRNA基因ASVs在Rotsee，Greifensee，LakeZug和Lake Lugano沿氧气-甲烷反梯度垂直分布模式。a化学概况。水平虚线表示氧消耗的深度为< 1μmolL-1。建议的生态位以橙色，绿色，灰色和蓝色突出显示。对于CH4，NO3-和NO2-，未显示低于定量极限的值。注意，Lake Lugano未测出NO2-。注意，在Greifensee中未对界面进行采样，但会指示生态位。记住不同深度的Y轴刻度（m），不同湖泊的X轴刻度（浓度）。bMethylococcales和Ca. Methylomirabilis limnetica在细菌16SrRNA基因序列的比例。c描绘了d中每个群集中最丰富的ASV，代表了各个群集的分布。最上方显示了每个ASV与所有细菌16S rRNA基因序列相比的最大相对丰度。颜色是ASV特定的。d基于Pearson距离的MOB16S rRNA基因ASVs相对丰度垂直分布模式的聚类分析。深灰色框表示已识别的群集。比例尺显示Pearson距离。Lake Zug中Ca. Methylomirabilis limnetica相对丰度的原始数据，NO3-和CH4数据已被之前在支持信息中发布的图片中使用[10]。
2 16S rRNA基因测序对MOB多样性的分析
为了在一般细菌群落的背景下识别和研究MOB，首先使用了细菌16SrRNA基因测序。这种方法表明，在所有调查的湖泊样品中均存在与Methylococcales（Gammaproteobacteria）相关的MOBASVs，而Ca.Methylomirabilis limnetica (NC10 phylum) 仅在Lake Zug和Lake Lugano的样品中检测到（图2b）。总结两个进化枝的ASVs，在特定深度的MOB的最大相对丰度在Rotsee中为11％，在Greifensee中为15％，在Lake Zug中为21％，在Lake Lugano中为26％。在湖泊之间，同时发生了独特的和共享的ASVs（图3a）。
Ia型Methylococcales在MOB组合中占主导地位。然而，进化枝由几个不同属的30个ASVs组成（图4a），它们的相对丰度在不同的湖泊和深度之间差异很大（图2c）。只有Greifensee还带有一种Ib型Methylococcales（ASV_1566，图4a）。原始数据中偶尔会出现Alteproteobacterial MOB序列，但从未超过过滤阈值。与Ca.Methylomirabilis limnetica具有100％序列同一性的ASV_18在Lake Zug和Lake Lugano中分别达到了16S rRNA基因读值的6％和11％（图2b）。目前已知的Ca.Methylomirabilis limnetica需要亚硝酸盐氧化甲烷。亚硝酸盐在Lake Zug中的3处深度超过定量极限（LOQ，0.4μmol L-1），但在Lake Lugano没有测定方法（图2a）。硝酸浓度在Lake Zug和Lake Lugano中随深度降低，在后者的缺氧部分低于定量限(< 4μmol L-1) (图2a)。因此，硝酸盐还原微生物可能提供亚硝酸盐。
图3 Venn图显示4个湖泊中共有的基于16S rRNA的MOB ASVs（a）和基于pmoA mRNA的氨基酸ASVs（b）数量。R= Rotsee, G = Greifensee, L = LakeLugano, and Z = Lake Zug。ASV和aaASV标识在方框中列出，并相应地着色。
3 MOB ASVs的深度分布和生态位偏好
以及各自分布的大部分别集中在反梯度的甲烷不足部分（ASV_5），与氧气-甲烷重叠的界面（ASV_35），下面的界面（ASV_8）和氧气不足的部分（ASV_4）。在其他湖泊中，甲烷和氧气也没有重叠，在界面上也观察到了分类单元的峰值，但是这些并不是界面专有的。相反，Lake Zug中的几个ASV没有显示明确定义的丰度最大值或趋势（ASV_39，ASV_67，ASV_4和ASV_15，图2c）。
4 16S rRNA测序分析潜在活性MOB
根据以上分析，MOB遍及整个反梯度中，包括资源浓度低的部分，这引发了有关这些种群代谢状态的疑问。因此，我们对与DNA同时提取的RNA进行了16S rRNA扩增子测序，以评估蛋白质合成潜力。MOB rRNA ASVs的深度分布似乎与上述rRNA基因分析高度相似（图2c），这反映了每个湖中16SrRNA基因总和与rRNA MOB相对丰度的强相关性（Spearman的rho = 0.73–0.99，p < 0.001，表1）。同样，在每个湖泊中，基于单个MOBASVs的相对丰度的rRNA基因与rRNA之间也存在显着相关性（Spearman的rho = 0.88–0.95，p < 0.001）。这表明观察到的MOB保持了其蛋白质合成的潜力，并且具有潜在的活性。
5 有转录活性的MOB与潜在甲烷氧化速率间的联系
从转录活性MOB的分析中寻求活性的进一步确认。为此，我们通过对从所有样品的RNA提取物中获得的cDNA进行高通量pmoA扩增子测序来分析pmoAmRNA。pmoAmRNA的序列变体翻译成超过2％丰度阈值的30个不同的氨基酸扩增子序列变体（aaASV）。确认16S rRNA基因和rRNA结果，与Ia型Methylococcales相关的序列占主导地位且具有多样性，具有29个aaASVs（图4b）。根据16S rRNA基因的结果，Greifensee发生了Ib型aaASV（aaASV22，图4）。我们用于测序和qPCR靶向的proteobacterial pmoA的引物；因此，Ca. Methylomirabilis limnetica的pmoA未检测到。
图4 Rotsee, Greifensee, Lake Zug, and Lake Lugano的氧-甲烷反梯度中收集的甲烷营养菌16S rRNA基因ASVs和pmoA mRNAaaASVs的相邻树。a使用Jukes-Cantor进化距离，通过Neighbor-Joining方法使用部分16SrRNA基因序列（423 bp）来计算树。b部分pmoA氨基酸序列（155个位置）用于使用Poisson校正的Neighbor-Joining方法计算树bootstrap值>0.7（10,000个重复）的节点将用黑色圆圈突出显示。参考序列的登录号在其名称的左侧。比例尺（底部）显示每个核苷酸或氨基酸位置的变化。
与16S rRNA基因和rRNA结果相似，pmoAmRNA aaASV的深度分布图聚集为不同的模式（图5a，b），表明这些种群活跃地转录了pmoA。同样证实了具有不同深度最大值的MOB种群的最广泛深度分布，以及具有更窄深度分布的簇（图5b）。例如，在Rotsee中，aaASV1（图5b）在甲烷不足部分的8–9 m深度处于支配地位，类似于ASV_5（图2c）。Rotsee的氧-甲烷界面上的aaASV2的分布（图5b）类似于ASV_35的分布（图2c），表明该界面处的转录活性。
为了支持pmoA转录丰度与甲烷氧化活性之间的联系，我们在每个湖泊中对它们进行了比较（图5c）。除在Lake Lugano中最浅的测量深度外，所有样品均含有可通过qPCR检测到的pmoA转录本。除Lake Lugano外，所有湖泊中潜在的甲烷氧化速率均与pmoA mRNA拷贝L-1显着相关（p <0.05）（表1）。同样，除Lake Lugano外，所有湖泊中MOB 16S rRNA基因的相对丰度均与潜在的甲烷氧化速率显着相关（p <0.001）（表1）。数据合计表明，除了Lake Lugano的情况外，观察到的16SrRNA基因MOBASVs和pmoA mRNA aaASVs的深度分布很大程度上反映了潜在的活跃MOB组合。
图5 Rotsee, Greifensee, Lake Zug, and Lake Lugano中典型的pmoA mRNAaaASVs沿氧气-甲烷反向梯度的垂直剖面。a基于Pearson的pmoA mRNAaaASVs（唯一氨基酸pmoA序列）相对丰度模式的距离进行聚类分析，该聚类分析了具有相似深度分布的aaASV。深灰色框表示已识别的群集。b描绘了每个群集中最丰富的aaASV，代表了各个群集的分布。最上方显示了每个aaASV与所有pmoA mRNA序列相比的最大相对丰度。颜色是特定于aaASV的，突出显示a中每个簇中最丰富的aaASV。c显示了通过qPCR确定的pmoA mRNA拷贝L-1的相应图谱，以及13C–CH4孵育产生的潜在甲烷氧化速率（MOX）。虚线表示氧消耗至＜1μmol L-1。暂定的主要生态位以橙色，绿色，灰色和蓝色突出显示（请参见 “结果”）。注意湖泊之间轴的不同比例。
表1 每个湖泊甲烷甲烷营养菌的潜在甲烷氧化速率和pmoA mRNA / DNA和16SrRNA / rRNA基因相对丰度的Spearman相关系数
为了查看pmoA转录本是否偏离基因丰度，我们另外在DNA水平上研究了pmoA多样性和拷贝数。pmoA的基因拷贝仅与Rotsee和Greifensee中具有潜在的甲烷氧化速率显著相关（p< 0.01，表1）。在Lake Zug，aaASV1和aaASV16在120 m处显示最大的pmoA转录本，与潜在的甲烷氧化峰一致，而这未反映在pmoA基因分布中（图5）。这表明在某些情况下增加的转录活性（pmoAmRNA）而不是增加的丰度（pmoADNA）可能有助于观察到的甲烷氧化活性峰。在Lake Lugano，几个aaASVs同样显示出DNA和mRNA之间的不匹配（例如aaASV13，aaASV1和aaASV2）。最明显的是，aaASV2基因随深度增加，而其转录本减少，表明存在与活性脱钩。
6 跨湖16S rRNA基因和基于pmoA mRNA的MOB组合的一般模式
进行了典型对应分析（CCA），以显示MOB沿所有四个湖泊的氧气，甲烷和温度梯度的偏好，并测试了与我们的生态位假设相关的变量的解释力，因此未包括其他因素。 CCA分别解释了16S rRNA基因和pmoAmRNA数据差异的47％和39％（三个有效轴），这揭示了ASV和aaASV沿着氧气-甲烷梯度的总体偏好，这与我们的假设相符（图6）。
在下文中，我们集中于在一个以上的湖泊中发生的分类群。 16S rRNA基因ASV的CCA表明，未培养的CABC2E06进化枝的ASV_5与氧气浓度和温度升高呈正相关（图6a）。遵循氧气梯度，ASV_98和ASV_166与氧气相关，尽管程度较小，这与观察到的这些ASV出现在氧气-甲烷界面处或附近相符。大多数MOB ASV聚集在双图的缺氧，低温部分，表明对反梯度的缺氧部分的偏爱。该组包括钙。甲基甲烷菌limnetica（ASV_18）和ASV_203，序列与湖岸克氏菌属相同。两种ASV都发生在楚格湖和卢加诺湖中，分别含有低至中等的甲烷浓度，分别高达4和39μmolL-1（图2a）。尽管与湖Crenothrix有关的ASV_8主要存在于缺氧部分，但它与甲烷有关。
pmoA mRNA aaASVs的CCA证实几乎没有MOB类群与氧气相关（图6b）。其中之一，未耕种的湖泊群1的aaASV1，发生在所有湖泊中，例如ASV_5（图6a），因此可能源自同一生物。仅在格赖芬森和aaASV6中发现的5个aaASV与氧气和温度密切相关（图6b）。与ASV_166相似，aaASV16在中等氧水平下出现（图6b）。与16S rRNA基因CCA一致，pmoAmRNA CCA表明大多数aaASVs优先出现在缺氧的低温样品中（图6b）。其中之一，即aaASV14，与湖蟹Crenothrix的pmoA序列相同，因此可能与16S rRNA基因ASV_203来自同一生物，表明湖蟹Crenothrix的转录活性。与湖Crenothrix有关的另一个序列aaASV3与甲烷相关，类似于16SrRNA基因ASV_8（图6）。总体而言，pmoA mRNA aaASVs的CCA加强了氧-甲烷反梯度内MOB生态分化的证据。
另一个包含其他环境变量的简约CCA模型（补充图S3）表明，硝酸盐和硫酸盐可以帮助解释数据集在五个重要轴上的额外差异（分别解释的总差异分别为16S rRNA基因的65％和63％和pmoAmRNA数据）。而前两个轴上解释的方差仅略有增加（分别为2.9％和6％），并且没有揭示出MOB组件结构的根本不同之处。
图6 基于卡方差异矩阵，使用样品中所有MOB序列的相对丰度（样品总和= 1）和理化参数（T =温度），计算出标准对应分析（CCA）。根据来自四个不同湖泊的氧气-甲烷反梯度的65个样品中的a 16S rRNA基因MOBASVs和b pmoA mRNAaaASVs计算了CCA。颜色是ASV / aaASV特定的，并且与先前图中使用的颜色相对应。点大小可直观显示发生ASV / aaASV的湖泊数量。
讨论
1 氧气-甲烷反梯度的主要MOB进化枝
与以前对分层湖泊的研究[21、51、52]一致，就多样性和丰度而言，Ia型MOB主导了MOB的集合。从rRNA基因，rRNA和mRNA分析（图2c，5b）可以明显看出，Ia型MOB类群的不同垂直分布模式（图2c，5b）表明，在较低的分类学水平上，生态位分化如早期DGGE和基于分层湖的基于克隆的研究所建议的[ 5、21、22]。在楚格湖和卢加诺，另一个MOB进化枝，使Ca反硝化。甲基rabi（NC10门）[11]，其丰度几乎相等（图2b），但仅由一个分类群组成（ASV_18）。最近，这种新的候选物种Ca具有很高的丰度和转录活性。楚格湖（Lake Zug）曾报道过柠檬酸甲烷（Methylomirabilis limnetica）[10]。我们还观察到了Ca。卢加诺湖中的甲基甲烷，表明这些反硝化微生物在永久分层的湖泊中的作用比以前想象的要重要。
这三个暂定壁correspond对应于氧气和甲烷可利用性的不同区域（图1）。氧气和甲烷浓度以及温度可以解释所观察到的差异的最高47％（ASV的CCA）。尽管其他经常相互关联的参数可能充当潜在的共同驱动因素（C Guggenheim，未出版），但甲烷和氧气是构成主要生长底物的明显驱动因素，以前已证明它们选择性地对MOB分类群起作用[29，53]。在下文中，我们将讨论氧气-甲烷反梯度从上到下的MOB分类单元的差异分布模式和暂定生态位，重点是在多个湖泊中发生的分类单元。
2 甲烷缺乏的生态位
未培养的CABC2E06进化枝的ASV_5（图2c）和未培养的湖簇1的aaASV1（pmoA mRNA）[9]占据了氧气浓度升高的缺甲烷生态位[9]。尽管已经在几种水生环境中检测到了该CABC2E06序列[54，55]，但迄今为止其生态和生理学仍然难以捉摸。我们的观察结果提出了关于其生态学的一些假设：要在氧浓度升高的情况下壮成长，就必须对升高的氧浓度具有耐受性，因为某些MOB菌株对氧的敏感性已经显示[56，57]。低亲和力MOB的甲烷半饱和常数通常> 1μM[28]，水柱中甲烷缺乏部分的甲烷浓度通常低于此值，因此，高甲烷亲和力在该生境中将是有利的。甲烷甲烷氧化微囊藻/甲基肌球蛋白组中出现了颗粒甲烷单加氧酶的高亲和力变异体[58，59]，但旱地土壤簇（γ-变形杆菌）的代表也与土壤中的高亲和力甲烷氧化菌有关[60]。我们推测，ASV_5 / aaASV1对背后的生物具有相对较高的甲烷亲和力，并能耐受较高的氧气浓度。然而，这些特征的确认将需要隔离或丰富。这些特性可能会基于其他ASV（例如ASV_1566和aaASV22）的分布模式而共享（图6）。
3 氧气-甲烷界面
氧-甲烷界面是一个狭窄的区域，两种底物都有潜在的非限制性浓度（Rotsee，图2a）。在非限制性甲烷和氧气浓度下具有快速生长速率的MOB可能在界面上蓬勃发展。既出现在罗特湖又出现在楚格湖中的ASV_166（与甲基单孢菌有关）和aaASV16（与甲基ovulum有关）的分布模式与这样的生态位是一致的（补充图S5，图5b）。凭直觉，人们期望大多数有氧MOB在氧气-甲烷界面处繁盛，但在所研究的湖泊中未观察到在该深度的MOB相对丰度的明显峰值（图2b）。但是，至少在Rotsee和楚格湖中，好氧的MOB组合显示出最大的潜在甲烷氧化速率和靠近界面的pmoA mRNA复制数（图5c）。只有Rotsee在界面上显示出明显的氧-甲烷重叠，只有在这里，我们才观察到严格限制在界面内的ASV。考虑到这种空间上的狭窄和某些湖泊中该区域缺乏明显的MOB丰度最大值，很可能大部分甲烷氧化发生在氧气-甲烷界面的上方和下方，并且是在资源有限的条件下进行的。由于例如明显的厌氧甲烷氧化[10]或隐蔽的氧气循环[17、18、61]，阻止甲烷到达氧气梯度，分层湖中并不总是存在氧气-甲烷的重叠[10]。因此，这种利基可能并不存在于所有湖泊中或可能受到时间限制。此外，常规采样可能会遗漏氧气-甲烷界面，因为在Rotsee和Greifensee的情况下跨度小于1 m。在样本分布较宽的深湖中，我们不能排除界面周围MOB种群中的其他精细结构。但是，许多观察到的分类单元的深度分布并不表示我们错过了重要的精细结构。
4 缺氧生态位
在氧-甲烷界面下方，出现了甲烷浓度过高的缺氧条件。可能会发生间歇性的纳摩尔氧入侵，其深度渗透在1天内波动高达几米[34]。一些MOB适合缺氧。发酵和反硝化的两个潜在途径已显示出可节省有氧MOB分离物中的能量[24-26]。钙另一方面，类似氧化亚甲基甲氧法的细菌通过内部产生氧气专门适应厌氧条件[11]。 Lacustrine Crenothrix（ASV_203 / aaASV14）偏爱楚格湖和卢加诺湖的缺氧部分（图2、5）。 Lacustrine Crenothrix先前已被证明在缺氧条件下会氧化甲烷，并拥有呼吸硝酸盐还原酶和亚硝酸盐还原酶的基因，这可能在缺氧条件下存活[52]。一个密切相关的序列，ASV_8（与湖蟹Crenothrix的同源性为97％），该序列存在于所有被调查的湖泊中，并且在Rotsee和Greifensee中丰富（补充图S5），与甲烷浓度的增加密切相关（图6）。同样，aaASV3与甲烷相关并且含量很高，从而证实了缺氧的高甲烷部分的转录活性（图6）。与以前的研究一致[23，62]，与血统相关的MOB甚至在深水湖泊（楚格湖和卢加诺湖）中也充斥着缺氧部位，这仍然是令人困惑的现象[63]。
钙在缺氧条件下，中等甲烷浓度（卢加诺湖和楚格湖的L-1浓度为4μmolL-1）时，limetica limnetica最为丰富（图2c）。钙格赖芬森（Greifensee）和罗特湖（Rotsee）不存在柠檬亚胺酸，这可能是由于光穿透看似缺氧的部分而产生的光合氧气所致，可能促进了好氧而不是厌氧甲烷的氧化[17，18]。此外，Rotsee和Greifensee中的季节性混合可能会限制Ca的生长。缺氧条件下的甲基omi虫病至数月（7月至11月）[32]，如果加倍时间在报道的Ca值的较长范围内，则可能太短而无法成功竞争。羟甲基甲烷菌（1-2周）[11]。在格赖芬森（Greifensee），另一种解释可能是人工曝气，它将氧气添加到次纤毛中[64]。尽管根据我们的测量，格赖芬森在深度低于7 m时缺氧，但这种氧气源可能会随着深度的增加而增加MOB丰度和潜在的甲烷氧化活性（图2a，5c）。
5 生态位重叠
尽管我们发现了利基分配的令人信服的证据，但是很明显，ASV和aaASV沿反梯度基本上重叠，从而证实了先前的发现[5]。几个ASV明确共享了上述每个利基市场；一些ASV显示出惊人的相似深度分布（图2d）。这就提出了一个问题，即允许这些生物同时发生的机制。如之前对Rotsee，Zug湖和Lugano的显示，亚微摩尔氧区深度波动较大，Zug湖波动最大，在1天之内跨度在0.6到5.5m之间[34]。这些波动比估计的环境MOB增长速度要快[17]，因此可能允许物种共生，并且可能模糊生态位边界。由于尚无快速响应传感器，甲烷浓度波动的程度目前尚不清楚。对于缺氧部分中没有竞争的共存的另一种解释可能是厌氧休眠[65]。但是，在Rotsee，Greifensee和Zug湖中，相对MOB含量，潜在的甲烷氧化速率和pmoA mRNA的拷贝都显着相关（表1），这与休眠假说相矛盾。在卢加诺湖中，甲烷氧化速率与MOB相对丰度和pmoA mRNA复制没有显着相关，表明MOB休眠可能在该系统中起作用。另外，在卢加诺湖或其他地区（到目前为止，未知因素）的样本数量较少，这可能解释了不显着的相关性。
基于甲烷，氧气和温度的利基假说当然不能解释我们数据集的全部复杂性。一些ASV似乎改变了壁ni。例如，ASV_32出现在Rotsee和Greifensee的缺氧小生境中，但在甲烷缺乏的小生境以及楚格湖和Lugano中的界面处有大量人口。这可能是由于微生物多样性低于ASV水平（生态型），也可能表明生态多样性或对我们研究中未观察到的其他环境因素的依赖。此外，如果每个ASV的主要位置位于所研究的反梯度之上或之下，我们可能不会总是涵盖适当的梯度。
在这项研究中，我们通过16S rRNA基因和rRNA以及pmoA mRNA分析，潜在的甲烷氧化速率和理化作用，深入了解了分层湖中MOB沿氧-甲烷反梯度分布，生态位分配和活性。高垂直轮廓和分类学分辨率进行测量。我们在ASV级别上针对MOB的生态位适应性开发了可检验的假设，包括针对尚未培养的CABC2E06进化枝成员的暂定生态位，到目前为止，其生态还不确定。使用实验方法或比较基因组学的未来研究可能会进一步洞察潜在的利基适应性。我们已经表明，活性MOB填充了氧与甲烷的反梯度，并且MOB的组成从甲烷不足部分变为氧气不足部分。这得出的结论是，湖泊中的有效甲烷过滤器是结构化的，很可能是基于生态位适应性的。另外，我们建议，MOB的这种小生境划分可能是一种机制，如其他有机体所建议的那样，沿着氧-甲烷反梯度增加了它们的整体资源开发[8]。 MOB的性状多样性可能使湖泊中的甲烷过滤器更有效，从而对减少湖泊中的甲烷排放做出重要贡献。
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