【LorMe课堂】重金属污染条件下产铁载体类微生物的生态选择
作者介绍：季凌飞，南京农业大学博士在读，主要研究茶园土壤微生物生态。
创新没有捷径，如果有，那就是阅读高质量文献。LorMe课堂主要展示研究生课程文献研讨环节的作业。本期为您介绍重金属污染条件下产铁载体类微生物的生态选择。
摘要
一些微生物公共物质能够同时为单独的个体或者群落所利用，并且能够被不产生这种公共物质的物种所利用。其中一个例子就是重金属解毒的铁载体的产生。在此，本文研究了重金属对铁载体生成的选择压力是否相互冲突即铁载体的解毒作用，以及其它微生物利用铁载体的解毒作用导致净增加或减少。研究发现，在自然重金属梯度下产生铁载体的微生物类群的比例有所上升。随后在培养的微观实验中证明了金属污染与铁载体生产之间的因果关系，在该实验中观察到群落组成在铜污染后朝着能够产生相对更多的铁载体的类群变化。研究通过证明产生大量铁载体的类群在有铜毒害条件下遭受较少的生长抑制来证实了铁载体的选择性益处。研究结果表明，生态选择将有利于铁载体介导的解毒作用，对土壤重金属修复策略具有一定指导意义。
在硫酸铜培养基上培养产铁载体菌和非产铁载体菌，同时添加四种外源的铁载体Ferrioxamine E，Ornibactin，schizokinen和Yersiniabactin。结果发现加入外源铁载体之后，产铁载体菌和非产铁载体菌的生长速率之间的差异降低（图 1），表明铁载体有一定的解铜毒能力，同时能够作为公共物质被非生产者利用。
图 1 铁载体在铜毒培养基中作为一种公共物质。黑色，白色分别表示产铁载体类和非产铁载体微生物。
通过主成分分析(principal component analysis)发现重金属在PC1上能解释27%的观察到的环境变化（图2a），于是将PC1轴作为重金属污染的数据。通过相关性分析发现，重金属(PC1)和pH之间存在较强的共线性（图2b）。然后分析PC1和pH与铁载体生产菌的比例和微生物密度相关性（图2c-d），结果表明，产铁载体的菌群在重金属浓度高的土壤中比例更高且随着pH的升高，产铁载体的菌群比例也随之提高（图2c）。同时发现重金属浓度(PC1)与土壤pH和微生物的种群密度（即丰度）之间没有显著相关（图2d）。
图2 自然土壤中pH和重金属污染对微生物丰度和铁载体生产的影响。
但是作者发现总铁浓度与土壤酸性和铁载体生产菌的比例没有明显相关性，表明在所有重金属中，铁的浓度并不是影响产铁载体微生物相对丰度的因素（图3）。
图 3 土壤pH和铁离子浓度与铁载体生产之间的关系。
通过多元回归树分析（MultipleRegression Tree，MRT），作者发现pH是影响土壤微生物群落结构的最主要原因，而土壤重金属浓度对群落结构没有造成明显地影响（图4）。
图 4 群落组成随土壤pH的变化而变化。
上述结果表明铁载体的生产与重金属的浓度有一定相关性，但是二者之间是否存在因果关系还有待验证。于是作者又设计了对应的培养实验来探索在铜污染胁迫下，产铁载体类微生物群落的变化。首先将比较了加铜与不加铜，两个实验群落中的铁载体产量变化，发现随着培养时间的增加，加了铜的群落中铁载体的数量较不加铜的群落多，且随着时间的增加，铁载体的最终数量较初始值有所下降（图5a），说明铁载体能够缓解铜毒作用，并且铜毒能够刺激铁载体的生产。通过非度量多维尺度分析培养6周后加铜不加铜两个实验群落中的微生物组成，发现实验微生物群落在加入铜之后发生了明显地改变（图5b）。分析两个群落中产铁载体类和非产铁载体类微生物属水平的相对丰度发现，当加入铜离子之后，群落中产铁载体类的微生物相对丰度整体上有明显地提升（图5c）。随后作者又研究了长时间培养后，微生物对重金属的耐性，结果表明加了铜离子的群落中微生物重金属耐性更强（图5d）。
图 5 铜污染添加对实验微生物群落的影响。图中黑色实心圆圈表示加入铜离子，白色空心圆圈表示不加铜离子；图c中蓝色表示不产铁载的微生物类群，红色表示产铁载体的微生物类群。
1、产铁载体的群落在自然梯度的重金属条件下会随着重金属浓度的提高比例有所上升；
2、实验条件下，铜污染与铁载体的产生有一定的因果关系，铁载体的产生能够减轻铜对微生物生长的抑制作用；
3、在重金属污染的条件下，微生物群落可能朝产生能更多铁载的群落进行选择进化。
原文：Ecologicalselection of siderophore-producing microbial taxa in response to heavy metalcontamination
期刊：Ecology Letters
DOI：https://doi.org/10.1111/ele.12878
作者：ElzeHesse
关键词:适应；解毒作用；生态物种分类；进化；重金属耐性；公共物质动态变化；补救；选择