「龟类基础知识课堂」龟类生物学第二篇

最近在看台湾医师们翻译的《野生动物临床入门-外温动物》，相比于其他书籍来说其中基础的龟类生物学介绍写的非常不错，特别用2日时间把书中文字通过手打编辑出此文（部分标点和话术有修改），为的就是让更多人科学的了解到龟的生理结构，不管是以后吹牛还是病症的讨论都先本着基本龟类生物学去说，别弄一些常识性错误吹得神乎其神。说真的，看完这篇你才知道原来龟有那么多基础知识你都不知道！我特别加粗标注了一些重点，懒得看整篇的人直接看重点吧！第一篇看这里「龟类基础知识课堂」龟类生物学第一篇

肾脏系统
龟类有两个大型、平面、呈分叶状的肾脏，位于后体腔，后肺部腹侧与骨盆带前侧。龟类的肾脏缺少亨氏环和肾盂。肾元由肾小球、近曲小管、中间段和远曲小管组成。龟类肾脏制造的尿液相较血液低张至等张，并大量排出尿酸。双侧输尿管分别由10点及2点方向进入泄殖腔的尿殖室。如前所述，尿殖室的逆向蠕动会使尿液向后侧移动而进入粪室和结肠，以吸收最大量的水分和离子。尿液也可能由尿殖室向前侧流入膀胱以再吸收水分。膀胱壁表面覆盖着纤毛细胞及其分泌的粘液。龟类尿道较短，由尿殖室的中腹侧底部进入膀胱。

肾脏生理学

龟类肾脏有许多重要功能，包括调节渗透压、调节体液平衡、排出代谢废物，以及制造各种荷尔蒙与维生素D代谢物。研究显示，沙漠陆龟（Gopherus agassizii）肾小管以及输尿管中尿液的渗透压永远比血液低，直到尿液通过膀胱，由电解质和体液交换而使尿液变为等渗透压。

龟类排出尿氮的形式分别为：平衡氮、尿素、尿酸、氨基酸、尿囊素、鸟嘌呤、黄嘌呤、肌酸酐。龟类的排泄共有四种模式，每种模式都反映出动物的生活环境。

1）排尿酸和排尿素-尿酸龟类：大多生活在干旱货沙漠环境中，因而必须要保存水分。排尿酸的龟类主要排出尿酸和尿酸盐。

2）排尿素-尿酸的龟类所制造出的尿酸和尿素则为尿液排出的主要产物。因为尿酸难以溶解，所以采用少量水分排出体外，促使龟类能保留更多水分。排尿酸的龟类肾小管和输尿管的低渗透压尿液一般认为是在脱水期间减少尿酸盐沉淀的原因。

3）排尿素型代谢的龟类指的是尿液主要排泄物为尿素，而4）排氨-尿素型代谢的龟类指的是尿液中主要为氨和尿素的龟类，因为尿素水溶性高且难以浓缩所以必须随大量水分一同排出体外。

生殖系统
生殖解剖学

雄龟有单一的阴茎（phallus），由肛室底部突出。与哺乳动物不同，龟类的阴茎与排尿无关。一对椭圆形的睾丸位于背侧体腔内，在后体腔肾脏正前腹侧方。睾丸大小的波动与季节性有关，输精管与输尿管并行。雌龟有两个卵巢位于的后体腔内，并由背体腔膜悬吊。排卵时，卵子经输卵管成对排放，最后停留于泄殖腔的尿殖室。龟类皆为卵生。

性别鉴定

大多数龟类分为雌雄两种性别，但尚未性成熟的亚成龟的性特征并不明显。有很多种方法能鉴别龟类的性别：雄龟有大型肉质阴茎，且往往含有大量色素。雄龟的阴茎也有正中沟，在交配期间有助于控制精子的流向。切记龟类也有阴蒂增生的文献报告，并可能与阴茎极其类似。阴蒂增生的现象，通常发生在以催产素治疗难产，以及虚弱、低血钙或水肿的雌龟。雄龟的尾巴通常比雌龟更长更宽，且雄龟肛盾后缘至泄殖腔孔的距离也通常比雌龟要长。

在些陆龟中雄龟的腹甲会有明显的凹陷，通常被认为是有助于稳固交配时的骑乘。同龄的成年雄龟一般体型小于雌龟。雄性地鼠龟的下颚演化出巨大的颏腺。红耳龟前脚演化出长爪，并用其刺激母龟的视觉达到交配的目的。雄性箱龟演化出了红色的虹膜，而雌性箱龟的虹膜大部分为黄色。

交配

大部分的雄性陆生龟，皆采用上方和后方骑乘雌性陆生龟的方式交配，交配时充血的阴茎会插入雌龟的泄殖腔。水龟多在水中交配，雄龟常在交配前有求偶行为，通常包括发出特殊的声音或表现出特殊的攻击行为。有些种类的雄龟会用喉盾反复撞击雌龟，或抓住雌龟后咬住头颈和四肢。一般认为是使雌龟顺从交配的必要行为。攻击行为、交配行为以及挥发性的费洛蒙均会诱导接受交配的雌龟排卵。攻击行为与费洛蒙及交配行为本身也可诱导接受交配的母龟排卵，但有些种类的雌龟可储存精子长达4~6年，这一点就能说明并非所有的排卵皆由交配行为所至。

繁殖生理学

雌龟的繁殖周期大多为一年，但也有些种类的雌龟仅3~4年仅繁殖一次。温带龟类的繁殖往往有季节性，而热带龟类则会持续繁殖。繁殖生理学受许多不同的环境因素影响，包括雨量、湿度、粮食供应、有无合适配偶以及光照周期。

有文献报告龟类的卵黄生成可分为两类：第一类的卵黄和滤泡生成通常始于夏末或秋初，并正好在冬眠之前完成；第二类发生在非冬眠型的热带龟类中，滤泡持续缓慢生长，但直到排卵前才会生长完成。排卵通常发生在春季，而滤泡在排卵当前才会发育。第二种卵黄生成方式相对少见，而有些龟种会根据不同环境表现出两种卵黄生成类型。研究表明有些龟种可能属于诱发性排卵，其排卵行为会受到费洛蒙、雄龟求偶行为（例如撞击、咬、声响等）或交配行为本身的影响。

龟类排卵后形成明显的黄体，并有证据显示，龟类的黄体和卵巢同时分泌黄体素。已证明，黄体素能完全抑制锦龟排卵，并使输卵管和滤泡变小。发情素刺激卵黄生成肝脏制造磷脂蛋白并注入卵中。一般认为，激素与黄体素同时影响下丘脑释放促性腺激素。

如前文所述，有些种类的母龟能粗存精子4-6年，因此在这段期间内从野外捡到的龟蛋可以尝试孵化。一般认为储存的精子驻留在输卵管白蛋白分泌区域的狭小管内，且一般认为体内受精发生于输卵管内，排卵之后。受精卵在成对的输卵管中继续向下移动，而输卵管的前段与中间具有制造蛋黄和卵黄成分的功能，卵在输卵管的后端钙化。

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