编译:微科盟艾奥里亚,编辑:微科盟木木夕、江舜尧。
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导读
增加土壤有机碳(SOC)储量是减缓大气CO2上升的关键策略,然而,随着碳(C)输入的增加,SOC库往往呈现饱和或表现出增加速率降低的现象。通常假设土壤C饱和度是由可用于保留SOC的有限数量的活性矿物表面积引起的,因此土壤SOC饱和度在SOC模型中表示为物理化学所确定的SOC上限。然而,矿物结合态SOC主要是由微生物产生的。从这个角度出发,我们提出了一个假设,即微生物量的生态限制(竞争或捕食)可能导致表观SOC饱和模式的产生,这会导致通过微生物的C流量减少,以及随着土壤C投入的增加,与矿物结合态SOC的形成速率的降低。54项添加C的研究表明,随着碳输入量的增加,微生物生物量受到限制。在没有明确限制矿物比表面积的三个SOC库模型中探究了不同的限制微生物密度的假设。随着输入的增加,在矿物结合态SOC库和颗粒SOC库中,模型显示出要么没有变化,要么呈线性增长,要么呈现饱和的状态。综上所述,我们的结果表明,微生物的限制是常见的,并且随着输入速率的增加,可能会导致矿物结合态SOC形成的减少。SOC对改变的碳输入的响应受到微生物种群限制的生态因素的影响,从而允许更广泛的潜在SOC对刺激做出响应。了解生物和非生物因素对这些模式的影响将使我们能够更好地预测和管理土壤碳动态。
原名:Biological mechanisms may contribute to soil carbon saturation patterns
译名:生物机制可能有助于土壤碳饱和模式
期刊:Global Change Biology
IF:8.555
发表时间:2021.3.5
通讯作者:Matthew E. Craig
通讯作者单位:美国橡树岭国家实验室(Oak Ridge NationalLaboratory)
由于环境扰动和土地管理,土壤碳(C)输入率正在发生变化。虽然C输入能够显著增加SOC,但进一步的输入会导致SOC回报的减少,这导致了这样的假设,即随着有机输入的增加,土壤储存C的能力受限(即出现“土壤C饱和”现象)。但表观土壤碳饱和模式潜在的机制尚不清楚,同时SOC对输入改变的响应仍然很难预测。土壤碳模型也对SOC对输入速率的响应做出了不同的预测。传统的模型虽有助于我们对SOC动力学的广泛理解,但这些模型预测SOC随着输入的增加而线性增加,而这种现象在实验调控中是无法实现的。“微生物”SOC模型能够更好地捕捉复杂的现象,但其预测SOC的平衡对C输入率不敏感,这一结果也尚未在实验中得到证实。因此,传统模型和微生物SOC模型都不能充分地捕捉到SOC饱和的现象。为了捕捉饱和状态,对传统的SOC模型进行了修改,以对至少一个SOC库施加非常规确定的最大值(图1)。这代表了一种假设,即矿物结合态SOC存在一个由土壤基质的物理化学性质决定的固有的上限。实际上,与矿物结合态SOC相对于其他SOC库可以表现出明显的饱和模式。然而,矿物结合态SOC的稳态是一个复杂的过程。例如,根据气候和管理等因素,给定的土壤可以在不同的SOC水平上饱和。因此,由于物理空间和矿物活性因素,矿物结合态SOC的固有上限可能不足以表示所有系统中的土壤碳饱和动态。微生物SOC模型反映了我们对矿物结合态SOC不断发展的理解,因此可以用来探究导致土壤C饱和模式的替代机制。微生物不仅是分解者,同时也是矿物伴结合态SOC形成的关键驱动因素。土壤微生物将较大的植物衍生聚合物分解形成更小、更易溶的化合物,进而使其更容易与土壤矿物质结合。但是,随着微生物种群的增长,对微生物生物量的生态约束(如竞争、捕食和胁迫)同样也得到了加强,从而导致SOC的增加并呈现出非线性的微生物响应,从而推动SOC的饱和。综上,我们提出假设,对土壤微生物的限制可以限制新输入的碳向矿物伴生SOC的转移,导致了表观土壤碳的饱和。而这种生物机制与先前建立的对土壤碳饱和度的物理化学调控并不相互排斥。在本文中,我们首先通过已发表的碳添加研究来检验微生物生物量对碳输入的一般响应,以表征随着碳输入的增加而出现的微生物约束。其次,通过提出与微生物生物量动态相关的备选假说,探究了对微生物生物量的限制如何影响与矿物结合态SOC的形成,在一个简单的土壤C模型的背景下,导致了对与矿物相关的SOC的明确限制。最后,我们讨论了这一生物学显著对于理解SOC的形成和管理的影响。
图1 土壤有机碳(SOC)的概念表明,微生物的生产和活动介导了土壤碳(C)到矿物结合态SOC库中的转移。与我们的假设一致,在已有的数据集中我们发现了C输入率与土壤微生物生物量之间存在次线性关系(图2),即使在剔除了短期研究和在人工实验室环境中进行的研究之后也是如此。基于已有的数据集,当我们对不同碳输入率进行标准化处理后,我们发现,在实验调控的碳输入率中,微生物限制作用最强,这一效应超过其在自然体系和管理体系中的作用。尽管如此,这一发现与许多微生物-表观土壤C模型固有的严格线性关系形成了鲜明对比,这意味着在高输入系统中对微生物生物量的过度预测。
图2 在合成输入调控数据集中有机质输入和微生物生物量之间的关系。为了确定微生物活性的限制是否能驱动土壤C饱和模式,我们开发了一个多假设SOC模型(图1),该模型包括三个SOC库:颗粒SOC(CP)、微生物生物量C(Cb)和矿物结合态SOC(Cm)。该模型在multiassumption architecture and testbed (MAAT)中进行录入,并在很大程度上调用了soilR中的核心功能。该模型结构与Wang等人简化出的MIMICS模型相当,同时对库的含义作了修改解释。简单地说,C进入颗粒SOC库代表了新鲜植物的输入。颗粒SOC随后受到微生物解聚,这种衰变的一部分立即被微生物生物量同化,其比例由突发性群落规模的微生物碳利用效率(CUE)所调控。未被同化的C立即被释放。微生物生物量库的输出(微生物生物质周转)被转移到矿物结合态SOC中,这种低微生物分解率反映了该库较长的平均停留时间。我们将C进入微生物生物质池的总通量称为“微生物生长”。我们开发这个模型是为了广泛地探究矿物和微生物是如何对表观土壤C饱和模式造成影响。我们为三个模型过程提出了与微生物密度相关或矿物饱和度相关的备选假设:微生物周转率、微生物CUE和矿物相结合态SOC形成的效率。即:1、矿物结合态SOC的形成效率随着矿物结合态SOC接近最大值(“矿物饱和”)而降低;2、微生物生物量周转率随着微生物生物量的增加而增加(“密度依赖性周转”);以及3、群落CUE随着微生物生物量的增加而减少(“密度依赖性生长”)。这三个假设不存在相互排斥现象的,所以我们运行了阶乘组合,得到了八个模型(表1提供了相关参考模型)。表1 总结了7个评估模型中每个模型中群落规模的微生物碳利用效率(CUE)、微生物生物量(Cb)周转率和矿物质结合态SOC(Cm)的变化情况。
传统模型模拟了土壤C输入对SOC库的正线性效应(图3A)。然而,参考微生物模型预测,矿物结合态SOC和颗粒SOC池对增加C输入水平完全不敏感,但微生物生物量无限制地线性增长(图3C)。参考微生物模型的稳态解(*)显示矿物结合态SOC(Cm)库与输入速率(I)无关,并由分解常数决定(公式1):
公式1 kb代表微生物生物量周转率常数,Km,m代表矿物结合态有机碳分解的半饱和程度,Vmax,m矿物伴生SOC分解的最大速率。
图3 在没有表示矿物饱和的参考模型(A,C)以及存在矿物结合态SOC饱和极限的模型中(B,D),模拟不同C输入速率下的稳态矿物结合态SOC(Cm;黄色),颗粒SOC(Cp;绿色)以及微生物生物量碳(Cb;蓝色)库。所有五种微生物模型中的稳态颗粒SOC都是稳态微生物生物量的函数(Cb)(公式2):
公式2 km,p和Vmax,p分别代表半数饱和程度和最大衰减率常数。由于稳态微生物生物量随参考模型中的输入速率成比例地增加,因此微粒SOC不随参考模型的变化而变化(公式3):
由于碳库在常规模型和微生物模型中的核心响应不同,矿物结合态SOC接近固有饱和点的假设会导致不同的模式。在传统模型中,当颗粒SOC库随着输入的增加而继续增加时,矿物结合态SOC的限制会导致矿物结合态SOC库明显饱和(图3B),这是在野外实验和跨环境梯度中观察到的一种模式。在微生物模型中,矿物质结合态SOC限制不会导致饱和模式。事实上,由于微生物分解者的线性响应阻止了任何SOC响应,因此矿物饱和对输入和SOC之间的关系没有影响(图3D)。通过密度依赖性生长或密度依赖性周转率来限制微生物生物量库导致了更现实的微生物生物量响应(图4D-F),同时,SOC对于输入增加在不同范围内的响应取决于如何表示这些微生物限制。最值得注意的是,这些响应包括常见的土壤碳饱和模式。
图4 在微生物模型中,稳态颗粒SOC(绿色)、矿质结合态SOC(黄色)(A-C)和微生物生物量(D-F)对不同输入的响应,分别以密度依赖对生长效率(A,D)、密度依赖对周转率(B,E)以及密度依赖对生长和周转率(C,F)的影响。在密度依赖性生长模型中,矿物结合态SOC对增加的投入没有响应,而颗粒态SOC明显增加(图4A)。在温带森林、热带森林和农业系统的几个长期输入调控的研究中观察到过这一模式。本研究中,随着输入的增加,由于对微生物生物量的严格限制导致微生物分解遭到了限制,进而使颗粒SOC增加(图4D)。另一方面,在密度依赖性的生长模型中,矿物结合态SOC对输入没有响应(公式1),这意味着矿物结合态SOC库的收益和损失以一种平衡的模式与微生物生物量共同增加。然而,一些微生物显式模型假设矿物结合态SOC损失是由非生物过程驱动的,并用一级衰减或解吸动力学来描述这一过程。将这一假设应用于密度依赖性增长模型中发现,模型预测的SOC响应取决于分解者对与矿物结合态SOC的可及性的假设。密度依赖性微生物周转模型预测了矿物相关SOC库和颗粒SOC库中的饱和模式(图4B)。该模型中两个库的稳态值取决于微生物生物量。颗粒SOC*由公式2计算,矿物结合态SOC*由公式5计算。
矿物结合态C(Cm*)非线性依赖于微生物生物量的输入(作为输入Cb*)的增加(图4E),其中Cb*可表示为公式6:
该模型中矿物结合态SOC库的响应与常规矿物饱和模型预测的响应在定量上具有相似性。然而,在密度依赖性周转模型中,矿物结合态SOC不会随着输入的增加而收敛到一个表观饱和点,而是继续持续减缓的速度增加。值得注意的是,该模型还预测了颗粒SOC库中的饱和模式。这一模式是由Six等人的概念饱和模型所预测的,并偶尔在野外实验中观察到,但不能用常规的矿物饱和模型来预测。当微生物周转和CUE都依赖于微生物密度时,矿物结合态SOC表现出明显的饱和行为,而颗粒SOC对增加的输入表现出近乎线性响应(图4C)。重要的是,这些动态在性质上类似于传统的矿物饱和度模型(图3B),但输入对两个SOC库的影响更小(图4C)。我们的结果表明,对土壤微生物活性的限制可能有助于土壤碳饱和模式的形成。基于C添加研究结果,我们发现土壤微生物生物量并不随土壤C输入的增加而线性增加。用微生物密度依赖的备选假设进行的模型模拟,导致了SOC对改变输入的多个潜在响应。除了再现传统矿物驱动的碳饱和模型的饱和模式外,调控微生物生长和周转密度依赖的相对强度还导致了:1、颗粒SOC和矿物结合态SOC对输入不敏感;2、矿物结合态SOC的敏感性随着颗粒SOC的增加而降低;3、颗粒SOC库和矿物结合态SOC库出现表观饱和。重要的是,这些模式中的每一个都在C添加研究中观察到。因此,改进微生物限制形式可以提高SOC模型在不断增加的输入场景中的通用性。在本研究采用的模型中,表观土壤C饱和的生物机制并不排除土壤C饱和的矿物机制,但我们的结果表明,矿物结合态SOC库的减少或缺失响应不应仅由非生物所调控。非生物控制的假设模型倾向于将土壤C饱和表示为土壤质地或pH预测的固有最大矿物结合态SOC浓度,从而导致更多的调用和效应更好地预测土壤的最大C容量。由于有机质通常与矿物表面存在相互作用,进而形成较厚的层状结构,这使得有限数量的活性矿物比表面积并不一定意味着最大的SOC容量。即使在所有矿物结合位点被占据之后,由于疏水相互作用或缓慢的吸附动力学,矿物结合态SOC也可能继续以限制性的速率增加。这些动力学在很大程度上取决于有机质化学和矿物学中位点的特异性差异。因此,即使不考虑生物机制,矿物结合态SOC的饱和也是一个复杂的现象,无法用经验预测的矿物饱和临界点进行充分解释。我们的结果表明,除了物理化学因素外,潜在的生物机制也是碳饱和的潜在因素。Stewart等人于2007曾指出,根据气候或管理对分解者活动的影响,同一土壤可以在不同的时间点达到“有效饱和”。然而,在以前的模型中,碳饱和的非线性响应仍然是由矿物饱和点所驱动,而我们的分析表明,土壤碳饱和的总体格局至少部分可能是由生物机制所驱动的。尽管我们模型强调了这些生物机制的重要性,但无法确定其具体的潜在过程。因此,未来应该在多尺度上探索微生物和矿物结合态SOC对碳输入的响应机制,这有助于进一步加深我们对于土壤碳饱和的原因和时间的理解。更广泛地说,我们认为表观土壤碳饱和反映了几个相互作用过程的平衡。SOC研究的主要目标是探究饱和模式的原因,而非经验性地预测固有的最大值。这更有助于我们从机制上理解土壤碳饱和模式,并有助于为固碳而管理土壤。如果微生物限制了与矿物结合态SOC的积累,那么管理工作可以把重点放在探究和缓解对微生物生物量的限制上。如果SOC库主要受微生物特性的调控,那么对微生物群落的表征和管理(针对不同的特性)可以促进SOC的储存。我们描述并提供了生物机制如何驱动矿物结合态SOC或颗粒SOC库中的饱和模式的证据。随着微生物代谢物和微生物活性是矿物结合态SOC输入的主要供体的共识的不断加强,微生物生物量对土壤碳输入的响应也因此受到限制,从而限制了矿物结合态SOC的潜在形成速率。在54项研究中,C投入量和微生物生物量之间的次线性关系表明,随着C投入量的增加,这样的微生物生物量限制是常见的。在SOC模型中表示微生物密度依赖假说与观测到的SOC饱和模式一致。因此,我们认为,除了先前观察到的土壤非生物控制因素外,土壤有机碳的饱和似乎是微生物生态学的结果。在模型模拟中,对输入微生物生物量的通量的不同假设导致了不同的SOC响应和不同的饱和模式,这表明控制微生物生物量的可变性可能有助于解释SOC对不同系统输入的不同响应。除了考虑矿物吸附和饱和等非生物过程外,未来的研究还应该关注与微生物生物量的生态制约因素,以及它们可能如何调节SOC对不断增加的输入的响应,进而加深我们对于土壤所能容纳碳的量的根本性理解。