作者：王硕，南京农业大学硕士在读，主要研究利用噬菌体防治土传病害。
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导读
环境中分布着大量的噬菌体，海洋中丰富的噬菌体影响了宿主细菌的代谢、生物地球化学循环和基因的水平转移。这篇综述总结了有关海洋病毒生态学的最新知识，强调了噬菌体对可溶性有机物库的重要性，以及噬菌体与其宿主细菌之间复杂的相互作用；发现了噬菌体的新角色—其宿主细菌的操纵者：噬菌体能够通过重定向辅助代谢基因和宿主自身基因的表达模式来改变侵染细菌的代谢。最后，作者提出了“皇室模型”来描述海洋系统中细菌和噬菌体随时间的连续变化，用于评估噬菌体-宿主细菌互作动力学的特异性和生态效应。噬菌体常通过裂解性侵染来调节海洋中的生物地球化学循环，其中烈性噬菌体注入的DNA指导宿主细胞复制噬菌体DNA，最终导致细胞裂解和子代噬菌体颗粒的释放。与裂解性侵染相反，温和噬菌体的DNA可以整合到细菌染色体中，或者在某些情况下作为染色体外的元件存在。当温和噬菌体作为染色体外的元件存在时，它在宿主中以原噬菌体的形式与细菌细胞一起复制，直到环境或细胞触发使它们进入裂解性循环（图1）。细菌细胞的生长速率和应激水平被认为是海洋噬菌体裂解-溶原性的主要驱动力。在宿主丰度和生长速率较低的情况下，溶原的方式可以保护噬菌体不致衰退。在不适宜的条件下，原噬菌体通过抑制非必需的宿主代谢活动，潜在地提高了其细菌宿主的存活率。
图1 噬菌体的裂解和溶原循环
细菌在海洋食物网中起着至关重要的作用，其生物量远远高于浮游动物和鱼类的总和。细菌死亡的机制主要有两种，分别是原生生物捕食和噬菌体裂解作用。原生动物捕食细菌并吸收细菌的营养物质，碳通过营养级上升，然后被浮游动物、鱼类和更大的生物捕食（图2）。这种食物链有助于产生颗粒有机物（POM）。颗粒有机物沉入深海并通过生物泵分离碳。在病毒分流过程中，细菌被噬菌体裂解，释放出可溶性碳和养分。人们认为这种可溶性有机物（DOM）会被微生物环中的细菌再矿化。但有证据表明，病毒可通过产生粘性裂解物和提高生物泵效率的方式对生物泵作出贡献。病毒产生的粘性裂解物会聚集、下沉，并在这些过程中把从海平面到深海中的有机碳收集在一起（穿梭作用）。
图2 海洋食物网及碳循环
噬菌体除了影响DOM和宿主细菌的裂解，还可以通过掺入和表达辅助代谢基因（AMG）影响海洋微生物种群的多样性和功能（图3）。在海洋噬菌体中发现的辅助代谢基因包括抗氧化、碳代谢、细胞保护、营养物质循环（如氮、磷和硫）、脂肪酸代谢、铁硫簇、光合作用、嘌呤和嘧啶代谢以及蛋白质合成相关的基因。海洋病毒基因组中最常见的代谢途径是参与核苷酸生物合成的途径，这解释了噬菌体侵染如何通过多种机制将宿主代谢转化为噬菌体DNA合成，包括宿主核苷酸的降解和再循环。噬菌体中大多数辅助代谢基因被认为是从细菌宿主中获得的。然而，这些基因的噬菌体编码版本通常会形成不同于其细菌同源物的系统发育聚类，这表明它们已经分别进化，在某些情况下可能共享一个全球关联的噬菌体辅助代谢基因库。一些辅助代谢基因已显示出与温度、环境（近海与远洋）和噬菌体的隔离宿主相关，这证明了它们在环境适应中的重要性。由于噬菌体需要宿主细胞保持活性才能完成裂解，因此辅助代谢基因在感染过程中会维持或补充重要的宿主代谢，从而有助于海洋环境中某些噬菌体的成功感染。对于小型噬菌体基因组来说，维持额外遗传物质的成本可能很高。因此，只有最基本的辅助代谢基因才能保留。
图3 蓝细菌和硫氧化细菌的不同代谢途径
噬菌体宏基因组学的出现，再加上下一代测序技术的高通量和低成本，极大地扩展了我们对海洋噬菌体多样性的了解。尽管在局部规模上，例如在单个水样中，噬菌体的多样性很高，但是海洋噬菌体基因库显示在全球范围内这种多样性并不是特别高；虽然在不同的海洋区域存在生态位差异，例如光合带与非光合带，但海洋噬菌体显著地向下流动（大概是由沉没颗粒导致的）；尽管人们对海洋噬菌体多样性的了解正在不断扩大，但是研究方法的偏见造成了巨大的影响。例如，海洋中存在一大批先前被忽视的宿主范围相对较宽的无尾双链DNA（dsDNA）噬菌体。为了帮助大家理解细菌-噬菌体的层次结构，文章中提出了两个等级：“皇室”和“平民”。“皇室”在不同位置（即“王国”）是不同的。皇室类似于占主导地位的细菌和噬菌体种群（即等级-丰度曲线中的最高等级）。同时，生态系统内存在的所有其他细菌和噬菌体种群构成了平民。假设细菌君主死亡，根据 “杀死胜利者”制胜法则其噬菌体丰度随后下降，作者假设可能发生两种情况。在第一种情况被称为“机会均等模型”（图4 a），所有宿主（及其各自的噬菌体），包括平民，都有平等的机会介入并占据空白的生态位，成为皇族。尽管事实上每个平民都是相对稀有的，但结合起来，平民却比王室成员多得多。因此，在机会均等模型中，在两个不同的时间内16S rRNA和噬菌体保守基因相同的宿主和噬菌体不会都占据主导地位。另一种可能性是“皇室模式”（参见图4 b），其中皇室成员占主导地位，因为他们最适于特定的生态位。因此，细菌君主去世后的下一个主人更有可能是王室的后裔（已获得对主要噬菌体捕食者的抵抗力），而不是一个在丰富度曲线中上升到统治地位的“平民”。因此，在该模型中，下一个要成为优势种群的噬菌体可能是先前的皇室成员的变体，它们已经克服了宿主新出现的抗性。
图4 “机会均等”模型与“皇室”模型
众所周知，海洋噬菌体的数量优势及其对海洋生物地球化学的重大影响。其中，烈性噬菌体可以调控细菌的种群数量，温和噬菌体可以提高宿主的适应性并且在特定条件下可以切换生命周期；在碳循环过程中，海洋噬菌体发挥了重要的作用，促进了碳的分流；海洋噬菌体通过辅助代谢基因赋予了宿主新的特性并提高了宿主的适应能力；海洋微生物群落在快速变化，本文中的“机会均等”模型与“皇室”模型为噬菌体群落的研究提供了新的思路。论文信息
原名：Phage puppet masters of the marine microbial realm
译名：海洋微生物王国的操纵大师：噬菌体
期刊：Nature Microbiology
IF：14.30
发表时间：2018.07
通讯作者：Mya Breitbart
通讯作者单位：南佛罗里达大学
