专家评述 | 无限风光在险峰——我科学家攻克长期困扰水稻生产的白叶枯病害难题

编者按

白叶枯病是我国水稻生产上的“三大病害”之一，严重影响水稻的产量和稻米品质。分离鉴定广谱且持久抗病特性的基因，并利用其培育抗病品种是防控白叶枯病的重要手段。2020年1月9日，浙江师范大学马伯军教授团队和中国农科院水稻研究所钱前院士团队合作在Plant Communications发表了题为Xa7, a New Executor R Gene that Confers Durable and Broad-Spectrum Resistance to Bacteria-Blight Disease in Rice的研究论文。该研究成功分离鉴定到水稻白叶枯病的“克星”——持久抗病基因Xa7，为水稻白叶枯病的长效防控铺平了道路。

论文链接：

https://doi.org/10.1016/j.xplc.2021.100143

专家评述

周俭民   研究员（中科院遗传与发育生物学研究所）

水稻（Oryza sativa L.）是全球超过半数人口的主粮。然而，水稻在生产中常常遭受各种病原物的侵害，严重影响其高产稳产以及稻米的品质，危害到全球与我国的粮食安全。由革兰氏阴性黄单胞菌水稻致病变种（Xanthomonas oryzae pv. oryzae）引起的白叶枯病（bacterial blight）是我国水稻生产上最严重的细菌性病害之一，与稻瘟病、纹枯病并称为水稻的“三大病害”。在20世纪80年代以前，白叶枯病常爆发成灾，通常导致水稻减产20～30％，严重时可达50％，甚至绝收。

利用水稻自身的抗病基因培育抗病品种是防控白叶枯的最佳手段，这对减少农药施用、实现农业可持续发展十分重要。植物抗病基因的作用方式，主要是通过识别病原菌所携带的效应因子，监控病菌的入侵并启动防卫反应。但随着抗病品种的大面积种植，狡猾的病原菌会通过突变，丢掉那些被抗病基因识别的效应因子，逃避宿主的监控，使得抗病品种“丧失”抗病性，因此绝大多数高抗基因持久性都比较差。比如，由于我国主栽水稻品种中引入了Xa4、Xa21等抗性基因，白叶枯病曾得到有效的控制。但是，随着白叶枯病菌的不断变异，陆续出现了新型致病菌，导致主栽水稻品种逐渐失去抗病性（章琦, 2009）。近些年，水稻白叶枯病又呈逐年加重的趋势，“老病新发”问题日益严重，据统计2017年以来我国水稻白叶枯病发生面积超过1000万亩次（陈功友 等, 2019），产量损失巨大，严重威胁到粮食安全。因此，从植物中鉴定克隆具有广谱且持久抗病特性的新基因，解析其抗病分子机制，并服务于育种实践，是目前植物免疫领域的研究热点与全球作物育种的重要目标。

Xa7是目前国际公认对白叶枯病菌抗性最持久的“明星基因”（Vera-Cruz et al. 2000; White et al, 2009），具有重大育种价值和应用前景。但由于该抗病位点的序列与参考基因组完全不同，Xa7基因的分离鉴定一直未获成功。近日，浙江师范大学的马伯军团队和中国农科院水稻研究所钱前院士团队携手攻关，在精细定位的基础上，通过辐射诱变和抗病抑制子筛选，终于将Xa7这一持久抗病基因锁定在了一个28kb的范围，并通过转基因功能回补实验，获得了Xa7基因，为长效防控水稻白叶枯铺平了道路。

Xa7抗性之所以持久,在于它识别监控机制上的独特性。白叶枯病菌经常利用一些致病蛋白，“诱骗”水稻表达糖转运蛋白基因，为其提供侵染定殖所需的营养，其中AvrXa7骗术最为“高明”，对白叶枯细菌在水稻中的生存最为关键。因此，田间群体中，缺失avrXa7基因的白叶枯菌株适应性差，难以流行（Vera-Cruz et al. 2000）。水稻Xa7基因正是通过识别AvrXa7发挥作用的，可谓找到了白叶枯细菌的命门，堪称白叶枯克星。Xa7的成功分离鉴定，为发现其它持久抗病基因提供了一个范例。不同于以往鉴定到的其它抗病基因，Xa7编码一个全新的未知功能小蛋白，它激活水稻防卫反应的独特机制值得期待。未来的深入研究将揭示新的抗病机制，具有重要的理论价值。

感白叶枯品种（ “成恢448”，左）；抗白叶枯品种（转育Xa7基因的“成恢448” ，右）（马伯军供图）

在已知的46个抗白叶枯病基因中，Xa7最为重要，其分离鉴定之路也最为艰辛。从最初发现Xa7具有持久抗病性到现在已整整二十年，国际上许多实验室在Xa7的分离鉴定中做了不懈努力。马伯军和钱前团队的突破，为这一项重要的工作完美的画上了句号。

马伯军教授（左二）、钱前院士（左三）

参考文献

Vera-Cruz CMV, Bai JF, Ona I, Leung H, Nelson RJ, Mew TW, Leach JE. Predicting durability of a disease resistance gene based on an assessment of the fitness loss and  epidemiological consequences of avirulence gene mutation. Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 2000, 97(25): 13500-13505.

White FF, Yang B. Host and pathogen factors controlling the rice-Xanthomonas oryzae interaction. Plant Physiology, 2009, 150(4): 1677-1686.

陈功友, 徐正银, 杨阳阳, 邹丽芳, 朱勃. 我国水稻白叶枯病菌致病型划分和水稻抗病育种中应注意的问题. 上海交通大学学报(农业科学版), 2019, 37(1): 71-77.

章琦. 中国杂交水稻白叶枯病抗性的遗传改良. 中国水稻科学, 2009, 23(2): 111-119.

评述专家简介

周俭民，男，博士，中国科学院遗传与发育生物学研究所研究员。兼任 Cell Host Microbe、EMBO J、eLife、Mol Plant、Science China Life Sciences等多个期刊的编委和国际植物微生物分子互作学会的执委。长期从事植物与病原微生物互作机理研究，揭示了植物细胞表面免疫受体识别病原信号的分子机理和病原细菌致病蛋白攻击植物免疫识别信号途径的生化机理，提出了植物胞内免疫受体识别病原的诱饵模型并提供了分子证据。以通讯作者或共同通讯作者身份在Nature、Science、Cell Host Microbe、PNAS、Plant Cell等期刊上发表论文100余篇，2017-2020连续4年入选科睿维安全球高被引学者，多项成果得到了Curr Biol、PNAS、Cell Host Microbe、Science Signaling等期刊的专文评述，并多次应邀为Cell、Annu Rev Plant Biol、Cell Host Microbe、Curr Opin Plant Biol等期刊撰写综述。

通讯作者简介

马伯军，浙江师范大学二级教授、“双龙学者”特聘教授,博导，生物学国家级实验教学示范中心主任。国家自然科学基金生命学部会议评审专家，浙江省遗传学会常务理事兼植物遗传学专业委员会主任，浙江省高校创新团队（植物分子生物学）负责人。马伯军教授长期从事植物遗传学方面的工作，主要围绕水稻抗病基因的克隆与分子机理研究。主持国家重大科技专项子课题、国家重点研发计划子课题、国家自然科学基金、浙江省自然科学基金等多项课题，以通讯作者或共同作者身份在Plant Cell、Frontiers in Plant Science、Rice、Molecular Breeding、Plant breeding等期刊上发表论文60余篇，授权国际、国家发明专利6件。