SEL重磅：重新认识菌根：菌根真的如普遍认为的那样重要吗？
导 读
澳大利亚科学院院士、荷兰皇家艺术与科学学院院士Hans Lambers评述，尽管随着现代科学技术的发展，人们对菌根的认识不断加深，但菌根真的如人们普遍认为的那样重要吗？目前，关于菌根的一些“共识”并没有得到充分、可靠的实验验证，得出这些“共识”的过程中可能不可避免的存在一些偏见，这些结论值得重新审视和评估。
来源：土壤生态学快报SEL公号（2020年12月7日）
COMMENTARY
Revisiting mycorrhizal dogmas: Are mycorrhizas really functioning as they are widely believed to do?
Felipe E. Albornoz, Kingsley W. Dixon, Hans Lambers
Soil Ecology Letters,
doi:10.1007/s42832-020-0070-2.
论文链接：http://journal.hep.com.cn/sel
菌根（mycorrhzia）这一概念自1885年被德国植物生理学家Frank提出后，关于其功能、系统分类及分布的认识便不断得到更新。目前，根据菌根真菌的系统发育、形态学特征及与其共生的宿主植物种类可将菌根分为以下五种类型：丛枝菌根（AM）、外生菌根（ECM）、水晶兰菌根、兰科菌根和杜鹃科菌根。尽管随着现代科学技术的发展，人们对菌根的认识不断加深，但菌根真的如人们普遍认为的那样重要吗？目前，关于菌根的一些“共识”主要包括以下四个方面：（1）大多数维管类植物均能形成菌根；（2）可按植物系统分类明确其是否形成菌根；（3）菌根能够促进植物对磷（P）的吸收；（4）菌根真菌的群落结构和功能及其分布取决于其所属的类群。以上四点虽被人们所广泛接受，但这些“共识”并没有得到充分、可靠的实验验证，得出这些“共识”的过程中可能不可避免地存在一些偏见，例如菌根植物的主要分布区域与研究人员所关注的研究区域不一致，因此这些结论值得重新审视和评估。
共识1: 大多数维管类植物都能被菌根真菌侵染？
一般认为80%-90%的维管类植物会形成菌根，如前人在评估了3617种植物根系菌根侵染情况后得出结论，认为大多数植物均会形成菌根，但据估计地球上共有约374000种植物。因此，现有实验证据也仅仅表明不到1%的植物会形成菌根，全球尺度上植物与菌根真菌共生情况仍是未知的。目前人们依赖于一些大尺度的土壤和植物根系分子测序技术来探究植物与菌根共生情况，但这可能会高估菌根真菌群落的丰度和多样性，也无法将其与菌根真菌功能建立起联系。因此，当需要了解菌根侵染状态时，传统的根系镜检仍然十分必要，特别是当需要推断菌根所发挥的功能时，菌根真菌在根系的真实存在与功能发挥间的联系至关重要，而仅仅依靠测序等描述性或相关性的结果加以判断是有失偏颇的。
共识2: 菌根类型决定于科水平上的植物种类？
植物形成的菌根类型通常被认为取决于植物种类（科水平上的分类），如兰科植物与菌根真菌共生具有一定的专一性，尤其是在兰科植物种子萌芽阶段。AM菌根和ECM菌根对植物种类依赖性关系则更为复杂，如豆科植物中的羽扇豆属（Lupinus）和澳洲珊瑚豆（Kennedia coccinea）等就不能形成菌根；杜鹃科菌根的研究目前还局限于北半球寒冷地域，而对其多样性最高的区域则缺少研究，因此也无法判断菌根对植物营养元素吸收的作用及其与共生植物类型间的关系。对于一些传统意义上认为的典型非菌根类植物发现其也可以形成菌根，如长期污染土壤中生长的植物，表明环境因素对植物菌根形成过程具有强烈塑造作用。因此，在不考虑环境因素作用下将植物种类（科水平上）与菌根类型建立联系可能是值得商榷的。Tedersoo等(2020，Science 367, eaba1223) 最近提出了基于植物属水平上的菌根分类，可能是菌根分类理论的一个进步。
图1 杜鹃科的菌根
图2 A） 帚石南, B）杜鹃
图3 澳大利亚西南部的物种多样性丰富的杜鹃科
共识3：菌根能够促进植物对P的吸收？
诸多研究表明菌根可以促进植物对P的吸收，即使其对植物生长并未表现出明显的促生效应，菌根途径的P吸收仍然被认为对植物P吸收有重要意义。然而，也有一些研究认为菌根对植物P吸收和生长均没有影响。这些结果让人们不得不对菌根促进矿质养分吸收及改善植物生长的能力产生疑惑，尽管菌根的非P营养效应如帮助植物提高对氮和其他矿质养分吸收，提高植物抗旱能力及对病原菌侵染的抵抗力，以及改良土壤结构等也被人们逐渐认识。事实上，AM菌根促进植物P吸收只在一个很窄的土壤有效P浓度范围内，土壤有效P浓度过高或过低均会影响AM菌根对P的吸收。其他菌根类型如ECM菌根虽也可能促进植物对P吸收，但目前仍缺乏可靠的实验证据。与此同时，研究发现菌根植物普遍存在于P匮乏的生境中，但这可能是由于菌根提高了植物对外界逆境环境的防御作用而非简单地通过促进植物P吸收导致的。因此，作者认为，菌根对植物矿质养分吸收及植物生长的作用的认识也需要走出固有理论，打破认识“樊笼”，将结论建立在坚实的实验数据基础之上。
图4 接种了菌根真菌培养物上的兰花幼苗
共识4: 菌根真菌的群落结构及其地理分布取决于其所属类群？
植物与菌根真菌共生被认为是由一系列环境因子驱动的，如AM菌根植物通常被认为在植物群落形成早期占主导地位，此时土壤pH及P含量相对较高；而ECM菌根植物则在植物群落演替的较晚时期占主导，此时土壤为酸性，P有效性较低。这一论断得到了一些证明，如北半球地区的一些新成土壤通常会被快速生长的AM菌根植物占领，同时也伴随着固氮菌的共生。然而在长达200万年的土壤序列中，AM菌根植物在澳大利亚西南部广袤的荒野植被中仍然占主导地位，与其他植物共存，表明菌根类型对环境的响应也是不一致的。实际上，和植物所形成的菌根类型决定因素相似，菌根真菌分类、进化及历史事件共同驱动菌根真菌的多样性。因此，从有限的环境因素推动菌根进化的数据中归纳简化并外推菌根在全球尺度上分布可能是存在缺陷的。
总之，尽管菌根对植物矿质养分吸收和生长发挥了重要作用，但由于菌根种类、宿主植物种类及环境因素共同参与了菌根真菌的群落构建、功能发挥及地理分布，因此必须在系统实验基础上总结并评估植物的菌根状况和菌根真菌的作用，而非仅依靠小尺度上有限的数据进行推断。目前正是开展此项工作的时刻，因为大量研究表明人们必须重新审视和更新对菌根的这些固有认识。
非常感谢谢伟博士和陈保冬研究员（中国科学院生态环境研究中心）对本文的翻译整理！
期刊主页：http://journal.hep.com.cn/sel
https://link.springer.com/journal/4283