【LorMe周刊】菌根真菌的群落组成和生物量能否影响菌根的功能？

作者：彭海英，南京农业大学硕士在读，主要研究菌根与微生物互作。

周刊主要展示LorMe团队成员优秀周报，每周定期为您奉上学术盛宴！本期周刊介绍AM真菌群落中物种丰度的功能相关性和功能优化。原文于2021年发表在《Soil Biology and Biochemistry》上。

摘要

丛枝菌根（AM）真菌共生体的特性和多样性影响着菌根的功能，但AM真菌群落中各菌群丰度和功能的相关性尚不清楚。作者假设AM真菌种类的比例会影响菌根对宿主的效益，自然建立AM真菌种类比例的群落比人工控制比例的群落更有利。作者将5种AM真菌按不同比例作为人工合成群落混合，并设置一个由5种AM真菌共培养后产生的功能优化的AM群落处理，将其接种于苜蓿 （Medicago truncatula）中。在三次连续收获中检测其群落组成以及寄主植物对菌根的响应。

大多数人工AM真菌群落在结构和功能上与功能优化后的AM真菌群落存在差异，后者能够在最大程度上促进植物的生长。更高的根内真菌生物量可以在一定程度上导致更好的菌根生长响应，不同AM真菌群落在功能上的差异很可能与某些特定的AM真菌种类的丰度有关。因此，该研究证明了AM真菌群落中物种丰度的功能相关性，从宿主植物和AM真菌种类特性的层面上讨论了AM真菌群落的功能优化。

一、真菌群落丰度结构

通过将5种AM真菌菌株与M. truncatula共培养，获得自然建立的混合AM真菌接种体（inoculum pool），假定其为功能优化后的菌群（MIX）。另外5种混合AM真菌接种体是将5种AM真菌按不同比例混合配制而成，每个处理以其中某一AM真菌菌株为主（RI+、CC+、FM+、GM+、AT+）。在第6周到第9周之间，根中的AM真菌拷贝总数减少，3周和6周后，除FM+和CC+外，真菌群落以RI菌株为主，FM+和CC+分别具有较高的丰度（图1）。而RI分离株在培养过程中相对丰度增加，9周后也成为FM+和CC+群落中最丰富的菌株，在整个试验过程中，RI+和MIX群落组成非常相似（图1）。所有处理均检测到RI、FM和CC菌株（图1），相比之下，GM分离株在GM+处理中虽然始终被检测到，但是其丰度在整个培养过程中都很低。AT最初的丰度很低，随培养时间的增加其丰度也明显增加。

图1 不同真菌群落（FM+、CC+、AT+、GM+、RI+和MIX）中真菌分离株Funneliformis mosseae BEG95 （FM）、Claroideoglomus claroideum BEG23 （CC）、Acaulospora tuberata BEG41 （AT）、Gigaspora margarita BEG34 （GM）和Rhizophagus irregularis PH5 （RI）的丰度

二、碳在根内真菌结构中的分配

通过¹³CO₂同位素标记和脂肪酸结合分析技术，用中性组分和磷脂组分中标记脂肪酸C16:1ω5的浓度（分别称为NLFA浓度和PLFA浓度）作为根中AM真菌生物量的指标。结果发现，培养时间、接种处理以及两者的交互作用均显著影响碳在根内真菌结构中的分配。3周后，GM+群落的碳分配比例显著高于其他群落（图2）。6周后，GM+群落的碳分配比例仍显著高于FM+群落。9周后，MIX和RI+群落的C分配显著高于AT+和FM+。

图2 培养3周、6周和9周后，丛枝菌根（AM）真菌（FM+、CC+、AT+、GM+、RI+、MIX）根系内脂质的碳分配

三、菌根响应

培养时间和接种处理对菌根生长响应（MGR）有显著影响，而两个因素的交互作用不显著。菌根的生长响应随着时间的推移而增加，6周和9周后的菌根生长响应显著高于3周后。在整个栽培期内，RI+和MIX群落的MGR最高，GM+和CC+的MGR最低（图3）。FM+群落的MGR处于中间水平，与MIX群落的MGR差异不显著。培养时间、接种处理以及两者的交互作用显著影响了群落对植物磷状况的影响（菌根磷响应，MPR）。三周后观察到处理之间有显著差异，其中，MIX、RI+和FM+处理的菌根磷响应显著高于AT+、GM+和CC+（图4）。在培养6周和9周后，接种处理之间的菌根磷响应下降，变化减小。

图3  不同丛枝菌根真菌群落（FM+、CC+、AT+、GM+、RI+、MIX）的菌根生长响应（MGR）

图4  3周、6周和9周后菌根磷响应（MPR）对丛枝菌根真菌群落（FM+、CC+、AT+、GM+、RI+、MIX）的响应

四、菌根生长响应与真菌群落参数的关系

菌根生长响应与真菌生物量（NLFA浓度、PLFA浓度、菌丝根定殖量）的相关性分析表明，3周后菌根生长响应与PLFA浓度 （R² = 0.579，P<0.001），以及9周后菌根生长响应和NLFA浓度（R² =  0.233  , P<0.007），均显著相关。在6周和9周后，菌丝根定殖与菌根生长反应显著相关（R² = 0.357, P≤0.001）。协方差分析（ANCOVA）模型表明，3周和6周后不同AM真菌群落间的菌根生长响应差异与真菌生物量（PLFA，RC）也存在一定的关系。3周后RI+和MIX处理的菌根生长响应显著高于GM+，6周后RI+处理的菌根生长响应显著高于AT+和GM+群落。9周后，仅以NLFA浓度作为协变量后群落间才存在显著差异，但多重比较检验未证实任何一对群落间存在显著差异。

结论

与预期的一样，大部分由人工合成的AM真菌群落在成分和功能上都与优化后的MIX群落不同。RI+群落是一个例外，它们的组成几乎于MIX相同，在寄主植物中诱导的反应也非常相似。该实验的主要新颖之处在于明确了AM混合接种体组成、AM真菌群落数量组成和菌根功能之间的关系。此外，实验还表明在宿主植物根际可以自然建立一个高效的AM真菌群落：混合AM群落的植物表现优于大多数交替组合群落，且交替组合群落的组成在时间尺度上也会逐渐趋近于这种状态。不同群落间的功能差异主要源于植物生长初期，一方面与根内的真菌生物量有关，另一方面与某些AM物种的丰度有关。推测优化后的MIX群落所提供的高菌根效益可归因于自然建立的种群中RI的高丰度，其可以产生更高的根内真菌生物量。

同时对AM真菌群落组成和植物菌根反应进行详细的实时监测，得以深入了解植物对菌根形成的反应是如何通过真菌群落成员的特定特征来解释：它们能够快速定殖根系，为寄主植物提供磷或诱导碳从植物传输到真菌。即使AM真菌的菌种池保持不变，植物的菌根效益也可能由于根系定殖AM真菌群落数量组成的变化而发生变化。因此，研究结果还建议关注在波动环境条件下共生真菌群落组成的变化，这可能是未来的一个重要挑战。

论文信息

原名：Is mycorrhiza functioning influenced by the quantitative composition of the mycorrhizal fungal community?

译名：菌根的功能是否受到菌根真菌群落数量组成的影响？

期刊：Soil Biology and Biochemistry 

发表时间：2021.03

通讯作者：Martina Janouskova

通讯作者单位：捷克科学院植物研究所