温带草原中活跃根际细菌群落组成的驱动因素

作者：王震，南京农业大学硕士在读，研究资源调控根际微生物互作。

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导读

不同的植物品种会影响根系分泌物的种类，而特定的根系分泌物会选择一些特定的根际细菌。因此，不同植物物种或不同基因型植物的根际细菌组成不同。迄今为止，大多数根际细菌研究集中在单一培养的作物上，很少研究复杂的自然群落中的植物物种。除植物种类外，土壤因素或其他环境条件也可能对根际细菌群落的组成造成影响。虽然有些研究涵盖了植物种类和土壤类型这两种因素的影响，但尚缺乏结合生物和非生物因素对活跃根际细菌群落组成影响的相关研究。本研究探究了不同地区土壤和气候条件下，植物种类、土壤条件和根系分泌物组成对天然温带草原根际活跃细菌群落组成的影响。

主要研究结果

1、供试植物和自然生长植物的根际细菌群落

作者选取了长叶车前草、欧蓍草、草甸毛茛、鸭茅、燕麦草、狐尾草六种供试植物，在Schorfheide-Chorin(德国东北部)、Hainich(德国中部)和Schwäbische Alb(德国西南部)三个试验地点，每个地点选取18个区域，在这些区域种植以上六种植物。原位生长一年后，取根际土样，在距离植株最少5cm深度10cm的地方取土样作为土体土，随后对这些土壤样品进行测序分析。在根际土样检测了9749个特有OTUs，占所有土壤样品的35.7%，在土体土中检出了1736个特有OTUs，占所有土壤样品的6.4%，两者中共同存在14234个OTUs(占52.2％)。随后鉴定对根际环境有响应的OTUs，共有3309个OTUs对至少一种植物的根际环境做出响应，其中大多数(3285个)OTUs共同来自根际和土体土。

2、 土体土、根际之间活跃细菌群落不同

作者为了比较土体土与根际土壤细菌差异，在OTU水平上作了NMDS分析，比较了丰度较高的细菌门和土壤细菌OTU丰度、多样性。在OTU水平上(图2A)和门水平上(图2B)，供试植物根际活跃细菌群落的总体组成与土体土中有显著差异。三个地方所有土样共鉴定出50个细菌门，其中八个最丰富的门占根际细菌OTU的98.5％，占土体土OTU的97.3％。供试植物的活跃的根际细菌群落中放线菌门、α变形菌门、拟杆菌门、γ变形菌门丰度明显高于土体土，而酸杆菌门、浮霉菌、绿弯菌门、Δ变形菌门、疣微菌门丰度很低(图2B)。

在Schwabische Alb和Schorfheide两个地区生长的植物活跃根际细菌OTUs约有4000个，明显多于土体土。根际和土体土的香浓指数没有差异，三个地区的香浓指数也没有显著差异，Schwabische Alb和hainich两地草原土体土细菌OTU丰度与各自根际土壤群落相比略有下降（图2C）。

 图2 植物根际和非根际土细菌群落结构和多样性

A：细菌OTU水平上基于权重unifrac距离NMDS分析；B: 细菌门平均相对丰度；C：在OTU水平上估算三个地区根际和土体土细菌群落的丰富度和多样性

3、细菌OTUs对特定根系分泌物的响应

作者为了研究细菌OTUs和根系分泌物、土壤理化特性之间的相关性，做了细菌OTUs和根系分泌物、土壤理化特性的相关性分析，发现根际细菌对某些根系分泌物的特异性反应可能是细菌群落重塑的一个重要驱动因素。1345个OTUs与至少相应一种根系分泌物呈显著正相关，969个OTUs (52.8%)与至少一种土壤理化特性存在显著正相关。这些根系分泌物大部分与氨基酸和有机酸有关，尤其与缬氨酸、异亮氨酸、亮氨酸、苯丙氨酸、水杨酸和丝氨酸关系紧密（图3）。

图3 根际OTUs与土壤理化特性、根系分泌物之间显著正相关热图

4、根际细菌多样性与生物、非生物因素有关

接着作者分析了土壤类型（非生物因素）和植物种类（生物因素）对根际细菌的影响，发现不同植物种类的活跃根际细菌群落之间无显著差异，但在不同地区土壤的香浓指数差异显著。总体而言，土壤类型对根际活跃细菌群落多样性和均匀度的影响强于植物种类，而植物种类和土壤类型共同影响了根际细菌OTUs丰度。

在相同土壤类型下，单一土壤的根际细菌群落之间的加权UniFrac距离值显著低于两两土壤类型(图4A)，单一植物物种的根际细菌群与两两植物的根际细菌群落的加权UniFrac距离差异不显著(图4B)。说明了土壤类型对根际细菌群落的影响大于植物物种。

图4 土壤类型（A）和植物种类（B）对根际细菌群落相似性的影响

5、草地根际细菌群落的潜在驱动因素

前人研究发现，环境条件可以通过影响宿主植物的发育阶段和生理状态，从而影响根系分泌物的组成而间接影响植物的根际细菌。此外，特定的土壤理化特性条件可以直接选择根际中的特定细菌种类。作者综合研究了土壤理化特性、植物特性和根系分泌物三者之间的关系。通过冗余分析发现不同土壤理化特性对根际细菌群落的影响，土壤理化特性解释了30%，根系分泌物和土壤理化特性的协同效应解释了9%，根系分泌物、土壤理化特性、植物特性解释了4%（图5a）。在土壤理化特性中，土壤质地、含水量和土壤类型对土壤细菌群落的解释作用最大(图5b)。

图5 OTU水平上活跃的根际细菌群落的变化

A:三种因素对根际细菌的定量贡献；B：细菌群落中土壤变量和权重unifrac距离的冗余分析。

随后，作者将气候、周边植物群落、土壤理化特性、根系分泌物、土体土细菌群落和活跃根际细菌群落构建了结构方程模型。结果表明，在所有的参数中，土体土细菌群落组成的变化是六种供试植物根际群落组成变化的最直接驱动因素，而周围植物群落的组成和土壤理化特性的影响是次要的。土壤理化特性决定了植物根系分泌物的组成，但根系分泌物与活跃的根际微生物没有关系。虽然前文分析中表明了根际某些OTU可能会对一些特定的根系分泌物种类发生响应，但在SEM分析中植物的种类和生长时期可能掩盖了根系分泌物对根际细菌的影响。

图6 土壤理化特性、植物群落、气候、根系分泌物组成、土体土和根际细菌群落结构方程模型

全文总结

对大量土壤样品细菌进行研究发现，在物种丰富的天然草原生态系统中，植物从大量土体土细菌群落招募微生物的过程是活跃根际细菌群落形成的主要且直接驱动因素。有研究表明，根际细菌群落与寄主植物无关，这一现象也发生在温带草原生态系统。此外，该研究还发现了许多未知的微生物种群，它们在根际细菌群落的动态变化中起了关键作用，可作为未来可深入探究的内容。

论文信息

原名：Drivers of the composition of active rhizosphere bacterial communities in temperate grasslands

译名：温带草原中活跃根际细菌群落组成的驱动因素

期刊：The ISME Journal

IF₂₀₁₉：9.230

发表时间：2019.10

通讯作者：Jörg Overmann

通讯作者单位：德国莱布尼茨研究所