“被忽视的”土壤病毒-潜在的作用和影响
作者：王孝芳，南京农业大学博士在读。主要研究土壤噬菌体与根际健康。
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导读
病毒是生物圈中最丰富、数量最高的生物之一，与海洋病毒群落的研究相比，土壤病毒群落结构和功能的研究相对不足，进展缓慢。Pratama等人2018年发表在Trends in Microbiology的一篇综述比较了当下土壤和海洋两大生态系统中病毒群落的研究的差距，同时提出土壤病毒未来研究可能的方向。
土壤在整个生物圈中发挥着关键作用，提供了不同的生态系统，承载了生物地球化学循环的重要过程。此外，土壤中还存在丰富的微生物，包括细菌、真菌、病毒和原生动物等。其中病毒，尤其是细菌病毒--噬菌体作为细菌种群的调控者和基因水平转移的载体，能驱动细菌进化、塑造宿主基因，对整个微生物群落乃至生态系统产生深远影响。相比海洋病毒，土壤病毒仍保持神秘。测序技术和培养组学的发展为研究土壤病毒提供了可能。
海洋生境的异质性在于颗粒积聚、下沉、分层过程及光照的差异等。温度、pH、氧化还原和营养环境等变化形成了病毒-宿主细菌互作的背景环境。而土壤的空间结构、资源水平、微生物互作等构成了其异质性和多样性。尤其是根际微域，是微生物活动的“热点区”（Hot spot，图1），病毒通过侵染宿主细菌，介导基因水平转移，参与细菌进化学过程，调控根际生态学过程，影响土壤健康与病害防控，所以探究土壤病毒这一“黑匣子”具有重要意义。
图1 土壤病毒对根际微生物的影响
基于透射电镜（TEM）和表面荧光显微镜（EFM）技术研究病毒颗粒（VLP）的丰度，结果表明海水中病毒丰度平均106-107VLP mL-1水，且大多数为有尾噬菌体（即肌尾、短尾、长尾噬菌体科）；病毒组学（宏基因组）结果表明大多数病毒为新种，说明海水中病毒的多样性很高。而土壤中的病毒丰度与土壤类型有关，计数范围在106 -109VLP g-1土。植物根际的病毒丰度更高，因为根际细菌数量远远高于土体土。因为土壤颗粒或胶体的吸附作用，结合了病毒颗粒，导致检测到的土壤病毒比预期少。土壤中已发现尾状、球状、棒状、丝状或杆状形态的VLP ，其中有尾病毒占总数的67%。在稻田和南极土壤中发现了几种新型的环状ssDNA（单链DNA）病毒。总体而言，基于TEM和核酸分析，不同土壤中的病毒体多样性很高，同时反映了细菌的多样性。
海洋病毒有助于地球化学和养分循环、有机体死亡以及海洋群落的调节。在病毒分流过程中，海洋病毒调控细菌种群（“杀死胜利者”的捕食者-猎物模型）；同时病毒裂解细菌，释放溶解性有机物质（DOM）和颗粒有机物质（POM）（图2）。而颗粒表面上的生物膜具有相似的过程：生物膜内的不利条件：如有限的营养、氧气以及活性氧（ROS）的积累，导致噬菌体的切离; 同时，细菌裂解释放的物质（DOM，POM）作为“公共物品”，为邻近的细胞提供易于获得的营养；该过程还提供细胞的eDNA，促进生物膜的形成（图2）。在实际土壤的复杂环境中，病毒如何塑造土壤细菌的生态进化学轨迹、如何影响营养循环等仍不清楚。
图2海洋和土壤生态系统中病毒发挥的作用
与海洋病毒学相比，土壤病毒学显然处于早期阶段。土壤被认为是一个多重平行的进化孵化器，很多适应性过程和随后的进化步骤同时发生，即使在微尺度上也是如此。因此，需要对土壤病毒种群动力学及其与宿主互作进行研究。土壤病毒学研究中除了缺乏时空数据外，对不同土壤类型的研究相对较少（图3）。土壤栖息地包括苔原、北方森林、温带森林、热带雨林、草原和沙漠等。这些土壤栖息地内部的微观多样性（微尺度多样性）与土壤细菌多样性的差异一致。然而，这种多样性如何影响对应的土壤病毒的结构和多样性仍然是一个悬而未决的问题。未来土壤病毒的研究需要考虑时空异质和土壤栖息地的连通性，从而形成区域化的概念。因此，土壤中的斑块及其独立的进化轨迹需要审视，板块之间共享的程度也是研究的潜在焦点。
图3 不同土壤生境中病毒的研究程度
开放性问题
1）研究土壤病毒时，如何克服技术瓶颈？
2）与海洋病毒相比，土壤病毒是否具有更高的丰度和多样性？什么因素驱动了土壤病毒的多样性？
3）不同时空的土壤病毒是否存在差异？
4）土壤病毒对土壤功能的影响有多大？
5）是否可以通过时空异质性探究土壤病毒对土壤微生物群落演替的影响？
参考文献：The 'Neglected’ Soil Virome – Potential Role and Impact
期刊：Trends in Microbiology
DOI:https://doi.org/10.1016/j.tim.2017.12.004