辨析几种“联会紊乱”现象

联会是减数分裂的重要特征，发生在减I前期，来自父本和母本的各对同源染色体彼此靠拢并进行准确配对。在减I四分体时期，有时会发生同源染色体无法正常配对的“联会紊乱”现象。本文对高中生物学教学中涉及的几种联会紊乱现象进行分类辨析。

1染色体结构异常引起的联会紊乱

染色体结构变异是指在某种因素的作用下，染色体发生断裂，断裂端在进行愈合、重接时出现差错，导致同一条染色体内或不同染色体之间错位连接，结果导致染色体上基因的数目和排列顺序发生改变。故由染色体结构变异引起的联会紊乱与基因的数目和位置变化有关：

①如果一对同源染色体中的一条发生“中间缺失”或者“中间重复”，在两条同源染色体靠拢进行配对时，会出现有的区段因找不到与之配对的同源区段而突出形成“环或瘤”；

②如果两对同源染色体间发生相互易位，即两条非同源染色体之间相互交换片段，使原有的基因连锁群发生改变，联会时可能出现“十字形”构型；

③若两对同源染色体间发生单向易位，即两条非同源染色体之间单向移接片段，可能出现“T字形”构型；

④倒位会改变基因原有位置，因此在倒位区段内可形成“倒位圈”。

2存在生殖隔离的种间杂交产生的“杂种”引起的联会紊乱

生殖隔离是指不同物种间一般不能交配，即使交配成功，也不能产生可育的后代。例如，马和驴杂交的后代骡子是不育的。尽管马和驴是由共同的袓先进化而来的，大致进化路径是：始袓马（约6000万年前）→渐新马（约4000万年前）→中新马（约2600万年前）→上新马（约700万年前）→演化出现代马、野驴、斑马。但由于在长期进化过程中，各自种群的基因库发生了变化，无论是染色体数量（马32对，驴31对）、形态（马的染色体中有18对端着丝粒染色体，驴的染色体中只有11对端着丝粒染色体），还是染色体上基因的种类、排列顺序都产生了很大变化，即染色体的组成已有很大差异。若用A、B分别表示马和驴的染色体组，则马（AA）×驴→骡子（AB）。由于骡子的染色体组中A与B来源不同，不互为同源染色体。所以，骡子的生殖细胞在减数分裂时出现联会紊乱。

3染色体数目变异引起的联会紊乱

染色体数目变异包括非整倍性（染色体个别增加或减少）和整倍性（以染色体组为单位成倍地增加或减少）改变，由于细胞中染色体数目不足、多余或来源不同，在减数分裂联会时，可能出现未成对的、成对的多价体等，表现出不同程度的联会紊乱。

3.1非整倍性变异联会紊乱

以三体（2n l）为例，三体是体细胞中的染色体较正常（2n）个体增加一条的变异类型。动植物中都有三体出现，人类的三体有常染色体和性染色体三体。例如，唐氏综合征患者的21号染色体有3条，超雄综合征的性染色体组成是XYY。三体在减数分裂时，这个含有3条染色体的“同源组”会发生联会紊乱现象。联会时可能有两种情况发生,第一种情况是3条染色体连在一起配成一个“三价体”；第二种情况是形成一个“二价体”和一个“单价体”（找不到与之配对而单独存在的1条染色体）。在减I分裂后期,三价体一般是2条进入一极，1条进入另一极，最终产生n和n 1两种配子；二价体分离正常，单价体随机进入某一极或常被遗弃在细胞质中不能进入子细胞，从而多数产生n的配子。总体上三体所形成的配子有n和n 1两种，但比例不一定是1:1。人类中的三体患者若能生育后代，由于会产生正常（n=23条）和异常（n 1=24条）的两种配子,后代仍可能是三体患者。

3.2整倍性变异联会紊乱以三倍体和四倍体为例说明之。

3.2.1三倍体联会紊乱

以西瓜为例，普通西瓜是二倍体，有11对22条（2n=22）染色体，三倍体无子西瓜有33条（3n=33）染色体。后者的细胞中每个“同源组”都有3条染色体，且来源相同，属于同源三倍体。联会时会形成三价体、二价体和单价体，这种联会紊乱和“21三体综合征”类似，所不同的是21三体患者只有一对染色体联会是紊乱的，而三倍体西瓜的每对同源组都表现出联会紊乱。所以很难产生染色体数平衡的配子，不能正常地受精结实，故三倍体高度不育。只有全部染色体都成对存在（2n）的配子[概率为（1/2）11]和全部染色体都是单个（n）的配子[概率也是（1/2）11]才是可育的，但是数目极少。

3.2.2四倍体联会紊乱

根据染色体组的种类可将四倍体分为同源四倍体（如AAAA、BBBB）和异源四倍体（如ABCD、AABB）（A、B、C、D表示来源于不同种生物的染色体组）。

很多同源四倍体植物可育度不高，多为无性繁殖，如常见植物马铃薯是天然的同源四倍体，利用块茎上的芽进行无性繁殖。同源四倍体在联会时可出现四价体（四条同源染色体配成一组的多价体）、三价体 单价体、二价体 二价体、二价体 单价体 单价体等四种联会类型。在减I分裂后期，除“二价体 二价体”发生均衡分离外，其余联会可发生不均衡分离。由于每个同源组的染色体分离是独立的，不同同源组的分离方式不一定相同。因此，产生的配子内的染色体数目和组合成分也会不平衡，影响配子的可育性，故结实率低。

异源四倍体的联会有“紊乱”和“不乱”两种情况发生：

①异源四倍体如“ABCD”“ABDD”，虽然染色体组数是偶数，但由于4个染色体组来源不一定相同，不互为同源染色体或者只有部分互为同源染色体，因此会出现联会紊乱现象；

②异源四倍体“AABB”或“CCDD”联会时，由于每种染色体组均是成双的，联会过程与二倍体一致，4个染色体组恰好两两配对，不会出现同源四倍体的四价体、三价体等现象，故不会发生联会紊乱，可育，且结实率较高。

——杨威.生物学教学2017年（第42卷）第6期