科学普及 | 水稻抑草的天然化学防御“武器”：化感作用(Allelopathy)

水稻作为我国最主要的粮食作物，稻田杂草则可导致水稻减产40%-60%。使用化学除草剂是常用的稻田除草方法，而除草剂的大规模使用以及用量的逐年增加，则导致杂草抗性不断增加(resistance)、农药残留(residue)和杂草再度猖獗(rampant)等“3R”难题。利用水稻自身合成的具有生理活性的化合物(主要是次生代谢物)抑制邻近杂草生长的化学生态学现象称为水稻的化感作用。化感作用现象最早于公元77年，古罗马的自然学家Pliny the Elder记载的黑胡桃木(black walnut)对临近植物的生长毒害作用的自然现象。

图1 黑胡桃木对邻近植物的毒害现象(TERRY A. TATTAR, 1989)

化感作用的英文为“Allelopathy”，该词由希腊语的allelo-（意为“相互伤害”）和-pathy（意为“痛苦”）合成而来。1937年，奥地利教授Hans Molisch 出版的德文专著《Der Einfluss einer Pflanze auf die andere - Allelopathie》中首次使用这一表述，用该词来描述一种植物抑制邻近植物生长的生物化学相互作用。1984年，Elroy Leon Rice在其《Alleloapthy》专著中扩大了定义的范围，将植物释放到自然环境中，对另一种植物或微生物产生的所有直接正面或负面影响都归为化感作用。E. L. Rice也被公认为现代化感作用研究的奠基人。为纪念这两位学者，化感作用领域最高规格的学术会议“World Allelopathy Congress”自2008年起特别设立了“Molisch Award”用于表彰化感作用研究方面做出杰出贡献的学者；设立“Rice Award”用于表彰当届大会的学生最佳口头报告，该会议每3年举办一届，目前已经举办9届。

Hans Molisch(1856-1937)

Elroy Leon Rice(1917-2000)

水稻化感作用现象是上个世纪80年代，美国农业部农业研究服务署(USDA-ARS)的遗传育种学家Robert H. Dilday在田间调查的时候观察到的部分野生的水稻品种具有的抑草作用现象。他们从1988到1990对来自全世界110个国家约12000份水稻品种的抑草潜力进行了评价，发现其中3%-4%的品种具有化感抑草能力，其中415个水稻品种对ducksalad，145个水稻品种对redstem能够产生大于10 cm的抑制圈，另外还有94个水稻品种对稗草有抑制作用。

Robert H.Dilday

非化感水稻周围遍布杂草  化感水稻周围形成抑草圈

福建农林大学水稻化感作用研究团队通过连续三年的田间试验发现，在不除草的情况下，杂草的存在导致强化感水稻的产量降低20%左右，而非化感水稻的产量则减少50%左右，且不同化感潜力水稻田中杂草的总生物量与种植非化感水稻的田间杂草生物量相比降低了32%-60%，体现了化感水稻的田间控草能力。浙江大学的研究团队也发现直播和小苗移栽条件下，化感水稻品种对无芒稗株高、分蘖和干重均有较好的抑制作用，且水稻仍保持一定产量水平(徐正浩等, 2013)。

图2 化感水稻和非化感水稻直播的田间抑草效果

图3 化感水稻PI312777和非化感水稻Lemont移栽的田间抑草效果

水稻的这种化感抑草能力，早期有学者认为是化感效应(allelopathic effect)的作用，也有学者认为是营养资源竞争(resource competition)所导致，这两部分合称为生物干扰作用（biological interference）。通过化感-竞争分离法的试验设计，成功将水稻对稗草的化感效应和资源竞争能力进行了区分，从中发现化感水稻品种抑草以化感效应为主要策略，非化感水稻则在稻稗共培体系中表现出对营养资源竞争的能力大于化感作用抑草的能力。但化感水稻品种对杂草的总生物干扰作用大于非化感水稻品种，表现出较强抑制杂草生长的能力。

图4 化感作用(allelopathic effect, AE)--资源竞争(resource competition, RC)分离法

图5 部分酚酸类化感物质

化感水稻的抑草能力主要与其根系能够合成、分泌更高浓度的化感物质有关，已经被报道的化感物质包括酚酸类、萜类、黄酮类等次生化合物。其中，酚酸类包括对羟基苯甲酸、阿魏酸、肉桂酸、咖啡酸、香豆素、香草酸等；化感水稻中这些酚酸类化合物的含量高于非化感水稻，这与化感水稻中合成这些酚酸类化合物的生物代谢途径上的相关基因，如果苯丙氨酸解氨酶基因(PAL)的表达水平高于非化感水稻有关，通过RNA干扰技术降低PAL基因的表达丰度可使化感水稻的抑草能力减弱。

化感水稻通过合成这些酚酸类化合物并分泌到土壤环境中，并与特定的土壤微生物相互作用，最终影响邻近杂草的生长。以阿魏酸为例，化感水稻分泌的阿魏酸能够促进水稻根际土壤中的黄色粘球菌的生长增殖，两者相互作用，提高了对稗草的生长抑制作用，其中阿魏酸和黄色粘球菌单独对稗草的抑制率分别为34.64%和8.26%，而两者相互作用对稗草根长的抑制率则为64.82%，这种化感作用影响了稗草中生长素的合成以及对DNA损伤的修复能力，使得稗草生长受阻，最终形成抑草作用。

图6 水稻化感作用的抑草模式图

在水稻生产过程中，培育具有强抑草能力且米质优的水稻品种，对于减少水稻生产过程中除草剂的使用，提高稻米品质具有重要的意义。如芜湖市星火农业实用技术研究所、安徽省农业科学院等多个单位协作从早稻嘉兴8号耐五氟磺草胺的试验过程中筛选到的突变株化感2205对共生杂草具有很强的抑制作用，且熟期极早、米质优(https://www.ricedata.cn/variety/varis/620546.htm)，这类品种为水稻化感作用的生产应用提供了种质资源。

作者简介

林文雄，博士、福建农林大学原副校长、中国作物学会第十届理事会理事，现为福建农林大学生态学科二级教授、博士生导师、国家百千万人才工程人选、国务院特殊津贴专家、福建省首批特A人才、省科技创新领军人才、福建省第五届高等教育名师、教育部植物类教学指导委员会副主任委员、教育部农业专业研究生教指委委员、福建省特邀教育督学、福建省农业生态过程与安全检测重点实验室主任；曾兼任世界化感作用学会理事，亚洲化感作用学会理事长，中国生态学会常务理事、农业生态专业委员会主任委员，生态学报、作物学报、应用生态学报、中国生农业学报编委、PLOS ONE 责任编辑，主要从事作物化感作用与连作障碍消减技术，农业生态与区域可持续发展、乡村产业与生态振兴研究，近十年了获得教育部科技进步二等奖1项、省级科技进步奖一等奖4项、二等奖两项，省级教学成果特等奖2项，一等奖两项、二等奖1项，在国内外发表论著260篇部，其中SCI收录论文150多篇。

出品：科普中国

撰稿：林文雄、方长旬（福建农林大学农业生态研究所）

监制：中国作物学会 光明网科普事业部

统筹：程维红 徐琴

策划：宋雅娟 赵清建

中国作物学会(The Crop Science Society of China)成立于1961年，是我国作物科技工作者和单位自愿结成、依法成立的学术性、全国性、非营利性社会组织，中国科学技术协会主管的全国学会，依托单位为中国农业科学院作物科学研究所。业务范围包括国际合作、学术交流、书刊编辑、专业展览、科学普及、技术推广、成果鉴定、科技奖励、标准制订、业务培训、咨询服务。经过60年的风雨沧桑，今天的中国作物学会拥有6个工作委员会、21个专业委员会和30个省、自治区、直辖市作物学会，是联系我国作物科技工作者的桥梁和纽带。主办期刊《作物学报》、THE CROP JOURNAL和《作物杂志》；作为第二主办单位，联合主办《麦类作物学报》。