编译：Nicole，编辑：夏甘草、江舜尧。
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导读
长链非编码RNA（lncRNA）调节基因表达、动物行为等各种生物学过程。尽管蛋白质编码基因、microRNA和神经肽在亚洲飞蝗的表型可塑性调节中起着重要作用，但有关lncRNA在此过程中功能研究较少。本文应用高通量RNA-seq来比较蝗虫型变时程中lncRNA和mRNA的表达模式。结果显示lncRNA在型变的早期阶段反应更快。功能注释表明，早期改变的lncRNA在分散和群居阶段采用了不同的途径来应对种群密度的变化。筛选了分散和群居阶段的网络中两个重叠的中枢lncRNA基因座进行功能验证。本文进一步证明LNC1010057为潜在的蝗虫型变因子。这项工作为深入了解蝗虫型变的分子机制并扩大lncRNA在动物行为中的作用范围提供了重要的数据。
原名: Long Non-coding RNA Derived from lncRNA–mRNA Co-expression Networks Modulates the Locust Phase Change
译名: 通过lncRNA-mRNA共表达网络分析长非编码RNA调节蝗虫的型变
期刊: Genomics, Proteomics & Bioinformatics
IF: 7.051（1区）
发表时间:2020.4.14
通讯作者: 康乐
通讯作者单位: 中科院、河北大学
DOI号: 10.1101/2020.04.11.036848
在中国河北采集的飞蝗中获得群居型和散居型飞蝗，对其进行散居化和群居化处理。其中散居化处理为将群居型蝗虫单独饲养0h、4h、8h和16h后取出手机蝗虫大脑进行测序；群居化处理为将10只散居型蝗虫与20只群居型蝗虫饲养于一个小笼子（10厘米×10厘米×10厘米）中，于0h、4h、8h和16h后取出，收集蝗虫大脑进行测序。在同一时间点采集样品的三个生物学重复，提取RNA，建立cDNA文库并进行RNA-seq。对lncRNA和mRNA进行差异表达分析及qRT-PCR验证，对不同时间点的样本进行STEM(Short Time-series Expression Miner)分析，并构建lncRNA–mRNA共表达网络的构建。对目标中心节点lncRNA进行RNAi，采集其行为录像数据进行行为数据分析。为了系统地鉴定与相型相关的lncRNA，构建了24个去除rRNA的RNA文库（图1A）。样品是通过散居化处理和群居化处理的蝗虫大脑中获得的。在群居化处理（CS）中，通过将散居型蝗虫与群居型蝗虫放在同一笼子中保持0、4、8或16h来促进散居型蝗虫行为向群居型蝗虫的过渡。在散居化处理（IG）中，通过将群居型蝗虫分别放在单独的笼子中保持0、4、8或16小时来进行隔离。RNA-seq利用Illumina HiSeq 3000平台进行检测。获得了数据363.14 Gb，Q30高于91.1％。从1,431,906个基因座中总共鉴定出1,597,688个转录本。基于蝗虫基因组序列的注释，鉴定出15,309个已知的蛋白质编码转录本。未知的转录本用于假定的lncRNA筛选，并去除长度<200 bp且具有蛋白编码潜力的转录本。最终，从10,304个基因座中鉴定出14,373个高度可靠的假定lncRNA（FPKM> 1.0）。lncRNA的表达水平通过qRT-PCR进行了验证，与RNA-seq的表达水平具有高度相关性。通过与蛋白质编码mRNA进行比较，表征了蝗虫lncRNA的基因组特征。lncRNA的长度在202 bp至25,251 bp之间，中位长度为1568 bp。如图1B（左图）所示，lncRNA明显长于mRNA（中位长度786 bp）。但是，就预测的最大ORF的大小而言，lncRNA的长度比mRNA短（lncRNA的中值最大ORF长度为78 bp，mRNA的中值最大为544 bp；图1B右图）。大约78％的lncRNA包含2个外显子，而mRNA中包含的外显子数量为1至120（图1C）。因此，lncRNA的外显子明显长于mRNA的外显子（平均长度1142 bp vs. 263 bp，图1D，左）。同时，lncRNA的内含子明显短于mRNA的内含子（平均长度：10086 bp vs. 12442 bp，图1D，右）。表达水平分析表明，lncRNA的总体表达水平明显低于mRNA的表达水平（平均值为0.6 vs. 1.9；图1E）。但是，表达特异性分析表明，lncRNA的表达受时间限制的程度要高于mRNA（平均值为0.672对0.436图1F）。基于相对于mRNA的lncRNA基因组位置，蝗虫lncRNA被分类为基因间、重叠区、有义内含子、反义内含子、有义外显子和反义外显子。蝗虫77％以上的lncRNA是长基因间的ncRNA（lincRNA，图1G）。这些结果表明，蝗虫lncRNA与mRNA在结构和表达上有很大不同。蝗虫lncRNAs更长，具有更少但更长的外显子和更短的内含子。此外，lncRNA的表达模式显示出比mRNA更高的时间特异性。
A.用于群居和散居处理、采样和排序的实验管道。黑色垂直线代表采样时间点。B.全长和最大ORF大小分布。C.每个转录本的外显子数目。D.外显子大小和内含子大小的密度分布。E.与蝗虫脑中的mRNA相比，lncRNA的总体表达log2（FPKM + 1）。F.在群居和散居化时间过程中lncRNA和mRNA的暂时特异性表达。G.蝗虫lncRNA种类及其分布。G，群居型蝗虫；S，散居型蝗虫。CS，散居型蝗虫的群居化处理；IG，群居型蝗虫的散居化处理。在群居型蝗虫中特异性表达的lncRNA比在散居型蝗虫中表达的更多在散居型和群居型蝗虫大脑中共表达9722个lncRNA（73.9％），而散居型蝗虫中特异性表达962个lncRNA（7.3％），群居型蝗虫中特定表达2469个lncRNA（18.8％）（图2A，顶部）。分别在散居型和群居型蝗虫中特异性表达了479和1090个mRNA（3.1％和7.1％）（图2A，底部）。这些结果表明，与mRNA相比，在两个蝗虫相型特异性表达的lncRNA的百分比更高，而在群居蝗虫中比散居型蝗虫中表达的lncRNAs更多。与散居型蝗虫相比，群居型蝗虫中335个lncRNA和779个mRNA的表达水平下调，而313个lncRNA和261个mRNA的表达上调[倍数变化（FC）> 2和P <0.05；图2B]。lincRNA在下调和上调的lncRNA中所占的比例最高（分别为81.2％和87.8％），其次分别是反义外显子和有义内含子lncRNA（图2B）。在表达中按FC排名的前10个lncRNA基因显示在图2C中。这表明散居型和群居型蝗虫大脑中表达的lncRNA的数量及其表达水平明显不同。在CS不同时间点表达的lncRNA在总lncRNA中表达的百分比范围为64.3％至68.9％，而mRNA在总mRNA中的百分比范围为87.9％至89.7％（图S3A，左上方）。在IG的不同时间点表达的lncRNA在总lncRNA中的百分比范围为64.8％至81.0％，而在总mRNA中的mRNA百分比范围为87.2％至91.9％（图S3A，右上方）。但是，在同一样本中，CS和IG期间特异性表达的lncRNA的比例高于mRNA的比例（图S3A，底部）。lncRNA的特异性表达模式表明其与蝗虫型变有关。CS和IG期间的差异表达（DE）lncRNA和mRNA可以通过比较时程中每个时间点和0小时时间点（即CS4h/S、CS8h4h/S、CS16h4h/S、IG4h/G、IG8h/G和IG16h/G）。在CS和IG期间分别差异表达了总共1246和1871个转录本。在这些转录本中，在CS期间733个lncRNA和513个mRNA的表达水平发生了变化，而在IG期间837个lncRNA和1034个mRNA的表达水平发生了变化。因此，参与CS的lncRNA比mRNA多，而参与IG的mRNA多于lncRNA。结果表明，CS16h/G参与的mRNA高于lncRNA，而IG16h/S参与的lncRNA高于mRNA。在CS和IG的每个时间点，DE lncRNA的数量略有不同，而mRNA的数量则明显不同（图2D左图和2E左图）。在CS和IG期间，上调和下调的lncRNA的数量相当，但是在CS和IG阶段上调的mRNA均比下调的mRNA多（图2D右图和2E右图）。对于lncRNA和mRNA，在所有时间点差异表达的不断变化的转录本数量是不同的。不断变化的lncRNA比CS中的mRNA不断变化，但比IG中的mRNA少（lncRNA vs. mRNA：CS中为33 vs. 16，IG中为85 vs. 103；图2F和G）。此外，在CS和IG期间lncRNA表达的K-均值聚类与mRNA的不同（图2H和I）。所有这些数据表明，与mRNA相比，lncRNA对散居化和群居化处理的反应不同。但是，层次聚类分析表明，DE lncRNA和mRNA在CS和IG中在同一时间点的样品聚在一起。因此，lncRNA和mRNA可能是蝗虫型变的特征。
图2 lncRNA在蝗虫型变中显示出不同的表达变化模式。A.在散居型和群居型蝗虫中表达的lncRNA和mRNA的Venn图。B.与散居型蝗虫相比，群居蝗虫的lncRNA和mRNA的下调和上调数目（左图）。右图显示了G和S之间不同类型的DE的lncRNA的百分比。C . 散居型和群居型蝗虫之间的前10个DE lncRNAs。D.相对于S在每个时间点的总的调节、上调和下调的lncRNA和mRNA的数目。E. 相对于G在每个时间点的总的调节、上调和下调的lncRNA和mRNA的数目。F. CS中DE lncRNA和mRNA的Venn图。G.IG中DE lncRNA和mRNA的Venn图。H.在CS中DE lncRNA和mRNA的K均值聚类。I.在IG中DE lncRNA和mRNA的K-均值聚类。随着散居化和群居化处理的时间进程，DE lncRNA和mRNA的数量增加（图2D和E）。但是，受调控的lncRNA的百分比在CS 4 h时比mRNA高五分之二，在IG 4 h时比mRNA高三分之一（图3A）。与mRNA（8h或更晚）相比，lncRNA的变化数量在早期（4h）达到了最高水平。在4 h时间点特异性改变的lncRNA的百分比也高于CS和IG期间的mRNA，并且达到了相对稳定的阶段快速（图3B）。在IG期间上调的lncRNAs和mRNA，以及在CS和IG下调的lncRNAs和mRNAs获得了相似的观察结果（图3C）。这些结果表明，lncRNA比mRNA对散居化和群居化处理的反应更快。为了进一步分析lncRNA和mRNA的表达模式，使用了短时间序列表达挖掘器（Short Time-series Expression Miner，STEM）对基于表达的转录本进行聚类。在CS期间，将214个lncRNA和242个mRNA分别分为8个和9个重要的表达谱（图3D）。其中lncRNA表达谱15以及mRNA表达谱15、13和16直到群居化处理后8或16小时才改变。这些配置文件称为后期更改的配置文件（模式d）。与后期更改的配置文件相反，早期更改的配置文件以4小时时间点开始的转录表达变化为特征。根据4小时后的表达变化，将早期变化的轮廓细分为模式a（早期变化）、模式b（早期中变化）和模式c（可持续变化）。在IG过程中，269个lncRNA和639个mRNA分别聚集成6个和7个显着表达谱。所有lncRNA配置文件均为早期变化（图3E）。在mRNA表达谱中，有6个是早期改变的，而谱12是晚期改变的。在CS和IG期间，lncRNA的聚类分布图的数量与mRNA的分布无明显差异。但是，通过计算谱图中的转录本数量，发现早期改变的lncRNA的百分比比CS中的mRNA的百分比高61.1％（88.3％ vs. 54.8％，图3F）。同样，IG中早期改变的lncRNA的百分比高于IG中的mRNA（100％vs. 81.3％，图3F）。因此，lncRNA比mRNA对散居化和群居化处理的反应更快。在CS中，早期改变的lncRNA的表达变化速率快于285个mRNA的表达变化速率（0.55 vs. 0.24）和IG（0.77 vs. 0.39）（图3G）。因此，早期改变的lncRNA的比例和表达变化率高于早期改变的mRNA。因此，蝗虫lncRNA比mRNA对种群密度的变化更敏感。
A.在每个时间过程中，DE lncRNA和mRNA相对于CS和IG中总DE lncRNA和mRNA的百分比。B.相对于CS和IG中总的特异性表达的lncRNA和mRNA，在每个时间过程中特异性改变的lncRNA和mRNA的百分比。C. CS（左）和IG（右）中每个时间点的上调和下调的lncRNA和mRNA相对于总DE lncRNA和mRNA的百分比。D.通过STEM软件聚集的CS中的lncRNA和mRNA的表达谱（P＜0.05）。E.通过STEM软件聚集的IG中的lncRNA和mRNA的表达谱（P <0.05）。分别显示了模式a（早期更改）、b模式（早期更改）、模式c（持续更改）和d（后期更改）配置文件。F. CS和IG早期和晚期转录本（lncRNA或mRNA）变化的百分比。G.在CS和IG期间早期改变的lncRNA和mRNA的表达模式。所有早期改变的lncRNA或mRNA的相对表达水平表示为| log2（v（i）/ v（0））|。v（i）和v（0）分别表示在i h（i = 4、8、16）和0 h时间点的转录本表达水平。为了确定蝗虫型变中早期改变的lncRNA和中心节点（hub）lncRNA的功能，通过分析表达相关性，构建了lncRNA–mRNA共表达网络。在CS和IG中评估了早期改变的lncRNA与所有可检测的mRNA之间的相关系数，仅将具有强相关性（| r |> 0.9）的lncRNA–mRNA对用于网络构建（图4A和B）。在共表达网络中，根据lncRNA表达模式将节点分为三个模块，即模式a、b和c。与lncRNAs相关的蛋白质编码基因被相应地分为相关模块。分析每个模块中mRNA的KEGG富集，以预测lncRNA可能涉及的生物学途径。在CS中，自噬调节、剪接体和肌醇磷酸代谢途径在上位和至少两个模块中均过代表（图4C）。因此，CS中早期改变的lncRNA可能在调节自噬、RNA剪接和信号转导途径中发挥重要作用。lncRNA对自噬的调控参与了群居化的初期和中期，而对剪接体和磷酸肌醇代谢的调控则参与了整个过程。与神经递质释放有关的突触小泡循环途径的lncRNA仅在模式a（早期改变）模块中被过代表（图4C）。该结果表明，早期改变的lncRNA可能在CS期间调节神经系统中具有重要作用。此外，一些lncRNA与已知的型变相关基因密切相关。例如，早期改变的lncRNA LNC531328.2、LNC1425451.2、LNC1088763.7和LNC492755.1与基因NPYR、NPF1a和Vat1相关（图4A）。持续变化的lncRNA LNC494161.1和LNC1065048.14与多巴胺途径中的基因Ebony和Vat1相关。在CS网络中，程度值前5％的lncRNA被视为hub lncRNA（图4A）。计算了lncRNA基因座的程度值，在CS中，基于度数排名前5％的10个lncRNA基因座被鉴定为hub lncRNA。其中，四个基因表达上调，其他六个基因表达下调（图4D）。在IG期间，包括谷氨酸能突触、多巴胺能突触和胆碱能突触途径在内的与突触有关的途径得以丰富。这些途径中的大多数都富含早期改变的模块。同时，多巴胺能突触和胆碱能突触途径仅参与模式a（早期改变）的模块（图4E）。IG中也丰富了信号转导途径，例如钙信号传导、Ras信号传导、胰岛素信号传导和MAPK信号传导途径。功能注释的结果表明，与CS相比，IG中早期变化的lncRNA参与的突触相关和信号处理途径更多。程度值前5％lncRNA被认为是IG网络中的hub lncRNA（图4B），在模式a（早期更改）模块中发现了最多的hub lncRNA。因此，早期改变的lncRNA可能在蝗虫型变中起重要作用。在IG中，总共鉴定出了13个基于程度值排名前5％的hub lncRNA基因座（图4F）。2个枢纽lncRNA的表达上调，而其他11个的表达下调。有趣的是，在CS和IG中发现的hub lncRNA基因座中观察到两个重叠（图4D和F）。此外，基因座的表达水平在CS中增加而在IG中降低表明其对不同方向的散居化和群居化处理敏感。因此，LNC1010057和LNC992414被视为蝗虫型变中有价值的候选调节剂。
图4早期改变的lncRNA参与CS和IG的不同途径A.使用皮尔逊相关系数在CS中构建的lncRNA与蛋白质编码基因之间的共表达网络。B.使用皮尔逊相关系数在IG中构建的lncRNA和蛋白质编码基因之间的共表达网络。圆形和方形节点分别代表lncRNA和mRNA。红线和蓝线分别表示正相关和负相关。基于lncRNA表达模式，网络中的节点分为三个模块，包括模式a（紫色）、模式b（橙色）和模式c（绿色）模块。排名最高的lncRNA染成黄色。C. CS网络中KEGG富集通路。D. CS按程度排序的中心节点lncRNA基因座的前5％。E. IG网络中KEGG富集通路。F.IG按程度排序的中心节点lncRNA基因座的前5％。黑色箭头指示CS和IG网络中的重叠的中心节点lncRNA。为了验证LNC1010057和LNC992414在蝗虫型变中的功能，进行了一系列分子生物学实验。首先，克隆了在LNC1010057和LNC992414基因座中鉴定出的最长的转录本。LNC1010057由重复的A、B和C元素组成，这些元素依次分布并重复4次，但C元素重复三次（图5A）。序列比对证明LNC992414在5'端与LNC1010057共享相似的重复序列，但是它们是从不同的基因组基因座转录而来的（图5A）。尽管LNC992414的定量表达水平可以通过特异性引物检测，但LNC1010057的表达水平为重复元件的总表达水平。如预期的那样，LNC1010057和LNC992414的表达模式极为相似。在CS期间，两种lncRNA的表达持续增加，并且在16 h几乎增加了四倍（图5B）。在IG期间，4 h后表达水平显着下降，之后保持相对稳定（图5B）。LNC1010057和LNC992414之间的序列结构和表达模式的相似性表明它们是同源的lncRNA。但是，绝对实时qPCR分析表明，在散居型和群居型蝗虫的大脑中，LNC1010057的表达水平比LNC992414的表达水平高约1000倍（图5C）。其次，为了测试LNC1010057和LNC992414是否参与蝗虫型变调节，在通过RNAi抑制蝗虫大脑中的表达后进行了行为分析。显着降低LNC1010057的表达水平（7470对376 4610）和LNC992414 （1.9 vs. 1.0）（图5D）后行为分析表明，群居型蝗虫其行为显着改变为散居状态（图5E）。此外，多个与型有关的行为参数发生了变化。总移动距离（TDM）和总移动持续时间（TDMV）显着降低（图5F），但是，移动速度没有区别。同时群居蝗虫的特定喜好行为显着下降（58.3对-13.5图5F）。但LNC992414表达降低并未引起从群居状态到散居状态的转变（图5G和H）。与对照相比，与型相关的行为参数（包括运动和特定物种的优选行为）没有差异（图5I）。LNC992414的RNAi实验不会引起行为变化，因此排除了LNC992414调节蝗虫型变的可能性。这些结果表明是LNC1010057而不是LNC992414潜在地调节了蝗虫的型变。
A. LNC1010057和LNC992414的全长序列结构和基因组位置。B.在CS和IG的时间过程中LNC1010057和LNC992414的表达变化。左轴和右轴分别表示标准化为CS和IG中参考基因RP49的lncRNA表达水平。C.群居和散居蝗虫中LNC1010057和LNC992414的绝对表达水平（转录本/μl）。D.在以dsGFP注射作为对照的ds重复元件注射后，蝗虫脑中LNC1010057和LNC992414的RNAi的效率。E.当大脑中LNC1010057和LNC992414的表达被敲低时，散居蝗虫型变。F. LNC1010057和LNC992414表达敲低后，群居蝗虫的总移动距离、移动的持续时间和吸引力指数的变化。G.在ds992414或dsGFP注射后，蝗虫脑中LNC992414 RNAi的效率。H.当在大脑中敲低LNC992414的表达时，群居蝗的型变。I.LNC992414的表达被敲低后，移动的总距离、移动的持续时间和群居蝗虫的吸引力指数的变化。本文提供了蝗虫中lncRNA的时间序列分析，鉴定出群居型和散居型之间以及蝗虫型变期间的DE lncRNA。结果表明lncRNAs比mRNAs对种群密度的变化反应更快。基于lncRNA–mRNA共表达网络，可以预测早期改变的lncRNA的功能并选择中心节点lncRNA。最后，通过实验证实了一种中心节点lncRNA可调节蝗虫的型变。与其他昆虫物种相比，蝗虫的lncRNA具有不同的特征。最重要的特征之一是蝗虫lncRNA的转录长度比mRNA长。在其他昆虫物种中lncRNA的平均转录长度比mRNA的平均转录长度短。这可能是由于蝗虫mRNA的长度比其他物种短。同时，蝗虫lncRNA在结构和表达方面与mRNA明显不同。蝗虫lncRNA与mRNA相比，具有更长的外显子，每个转录本更少的外显子和更低的整体表达水平。较长的外显子可能会影响蝗虫lncRNA的进化、可变剪接和表达。来自蝗虫不同基因组区域的lncRNA数量最多的是lincRNA，与其他物种类似。这些结果表明在蝗虫和其他物种中lncRNA的独特和共同的结构特征。在时程处理中lncRNA和mRNA的相互作用分析表明，在群居型蝗虫中表达的lncRNA比在散居型蝗虫中表达的更多，并且在蝗虫两个阶段中特异性表达的lncRNA的百分比高于mRNA。lncRNA比mRNA对群居化和散居化型变的反应更快。与mRNA相比，前者比后者反应更快，这是因为在4小时时间点调控的lncRNA比例更高，并且在前4小时内它们的表达变化速率更快。早期改变的lncRNA的比例和表达变化率均明显高于早期改变的mRNA。因此，蝗虫lncRNA对种群密度的变化比mRNA更敏感。lncRNA在转录过程中的初始作用对于种群密度的变化至关重要，类似于CSP基因在蝗虫型变中的初始作用。鉴于lncRNA可以调节转录、翻译和mRNA的稳定性，因此lncRNA首先作为调节剂做出反应是合理的。lncRNA的低稳定性和快速更新率可以解释这一发现。但是，lncRNA的转录速度可能比上述其他解释更为重要。LNC1010057的表达与密度相关可以通过几种转录因子来调节，例如ZNF300、lolal和Gtf2e2，其编码基因与LNC1010057共表达。在其他物种中，lncRNA在发育和其他生物学过程的时间序列中的表达已得到充分研究。然而，在昆虫的行为学中，lncRNAs在时程处理中的动态表达研究较少。首次时间分析揭示了lncRNAs对种群密度变化的初始作用。lncRNA的快速反应可以帮助生物体快速适应环境条件的变化。鉴于lncRNA的功能可以通过共表达网络中的蛋白质编码基因和基因组中的邻近基因来推断，本文进行了共表达分析以表征早期改变的lncRNA的潜在功能。几种lncRNA与已知的相位相关基因密切相关，例如神经肽F/一氧化氮途径中的NPYR和NPF1a基因，多巴胺途径中的Ebony和Vat1基因。这一结果揭示了一个新的与主要机制相关的非编码层，其中蛋白质编码基因参与了蝗虫的型变。lncRNA的功能注释表明蝗虫型变的多种调控机制，并且集中在先前研究中已报道的常见途径。在这项研究中预测了2个枢纽和同源lncRNA作为潜在的调控因子，它们在散居化和群居化处理中具有相反地表达。尽管具有几个共同的结构域，但通过体内实验证实LNC1010057主要参与了蝗虫型变，但LNC992414无关。LNC992414表达降低不足以引起从群居阶段到散居阶段的转变。因此，LNC1010057调节了蝗虫的行为。包含重复元素的lncRNA已显示在其他物种中起作用。在灵长类动物中，插入Alu元素的lncRNA 5S-OT通过互补碱基配对调节靶基因的选择性剪接。另一个含有短穿插元件（SINE）的lncRNA调节啮齿动物的肌发生。在神经系统中，计算机预测lncRNA和重复元件在突触可塑性中起作用，但缺乏实验证据。在蝗虫中，重复元件占基因组的一半以上。本研究提供了证据表明它们在蝗虫的阶段性行为改变中具有重要作用。同源lncRNA的不同作用可能是由于LNC1010057的极高表达水平，抵消了LNC992414表达水平的下降。本文结果的另一种解释是，较长的lncRNA LNC992414的二级结构可能会影响功能所需的靶标结合位点。最后，鉴于蝗虫基因组中LNC1010057的100 kb以内没有邻近基因，LNC1010057表现出最小的顺式调节可能性，因此LNC1010057可能通过反式作用机制调节远端靶基因。在CS和IG网络中与LNC1010057共表达的基因可能是反转录靶标，需要在未来进行进一步验证。但是，不能排除距离超过100 kb的邻近基因可能与LNC1010057相互作用的可能性。随着测序质量的提高，邻近基因也可能被确定为进一步研究的候选对象。本文发现了蝗虫型变中蛋白质编码基因和lncRNA之间的关系，证明了lncRNA在昆虫的型变相关行为中的调控作用，并为动物表型可塑性的其他机制提供了见解。lncRNA被证实是生物过程的关键调控因子，调节包括mRNA转录、稳定性、翻译和翻译后修饰等多种生物途径。之前研究表明昆虫lncRNA参与了例如杀虫剂抗性、繁殖力和腺体凋亡等生物过程，但是尚未有证据证明lncRNA可以调节非模型昆虫的行为。蝗虫是世界范围内的一种农业害虫，表现出显着的表型可塑性。为了鉴定与其型变相关的lncRNA，本文系统地分析了蝗虫lncRNA的表达并注释其功能，证实与mRNAs相比lncRNAs显示对型变更敏感的响应，并证实了其中一个lncRNA可调节型变相关行为。本研究揭示了lncRNA在蝗虫型变中的重要作用以及表型中蛋白编码基因和lncRNA之间的相互作用。深入解析蝗虫散居型和群居型转变的分子机制，为可持续治理蝗虫的新策略和新方法的开发提供了基础。
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