鱼类“体外共栖生活而非寄生”的固着类纤毛虫——聚缩虫、累枝虫、杯体虫、钟形虫等

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水生固着类纤毛虫病是虾蟹以及鱼类的一种寄生虫病,该虫主要发生于虾蟹水生动物。病原主要是固着类纤毛虫病中的聚缩虫(Zoothamnium)、钟虫(Vorticella)、单(独)缩虫(Carchesium)等,属于纤毛门、寡膜纲、缘毛目、固着亚目。这些纤毛虫构造大致相同,都呈倒钟罩形,固着类纤毛虫常见的种类有累枝虫、聚缩虫、杯体虫、钟形虫等。表现症状大多是虾蟹体上有污物附着物。

本文以固着类纤毛虫中的聚缩虫为主体内容,作一简介如下:

纤毛虫病发生时,影响虾蟹的摄食、脱壳和生长。轻则吃料减慢、生长停滞;重则出现爬边,在蜕壳期间出现零星偷死;特别严重时引起继发性细菌感染可导致虾蟹大量死亡。纤毛虫是固着生活,故名"固着类纤毛虫",因为大多数种类的纤毛虫只和水生动物仅是"体外共栖而非寄生"的关系,只依靠摄取水中的有机营养物质生活,适合在有机质多的水域中生长繁衍。在清新、无有机质的水中,纤毛虫则得不到充足营养,生长繁殖被抑制,继而死亡。

纤毛虫具有如下形态特征:

①口区位于顶面,具有相互平行并围绕口区的单动基列和复动基列;

②反口面具有帚胚,大部分固着种类的帚胚还能分泌形成具有固着作用的柄;

③具有反口纤毛环,此结构仅在游泳体阶段出现,其余时间退化成原基。

(纤毛虫的"纤毛")

固着类纤毛虫种类鉴定依活体形态学、银线系统、纤毛图式及分子生物学进行。固着类纤毛虫依靠胞口纤毛的运动摄食摄取水中细菌和有机碎屑等,依靠柄的基部进行固着,如以柄固着于水下枯枝、水草、甲壳类动物、养殖鱼类等之上。

(聚缩虫的模式图)

独缩虫和聚缩虫

聚缩虫属(Zoothamnium)属于纤毛亚门纤毛纲缘毛目钟形科,虫体钟形,故又称为钟形虫,柄分枝形成群体,柄内有肌丝可以伸缩。同属一科的还有独缩虫属。独缩虫属(Carchesium)和聚缩虫属(Zoothamnium)均属于纤毛亚门纤毛纲缘毛目钟形科,虫体钟形,柄分枝形成群体,柄内有肌丝可以伸缩。

(独缩虫)

两者主要区别:独缩虫的支柄肌丝轴鞘只伸展到分枝基部为止,不连续,因此每一枝柄只能单独伸缩;聚缩虫的所有支柄肌丝轴鞘都和主柄肌丝连接在一起,并不中断,所有分枝均能同时伸缩。自然界中的独缩虫属约有近10个种,聚缩虫属约有近40个种,污水中大概各有1-2种。

(显微镜镜检聚缩虫)

聚缩虫的生物学特性

聚缩虫隶属于原生动物门、纤毛纲、缘毛目、聚缩虫属。固着亚目的纤毛虫有单体和群体之分,群体是由多个个体通过原生质的连接介质,即柄,连接成为的统一体,而单体就是单个虫体,虫体之间不连接。

群体种类(如聚缩虫、独缩虫、累枝虫等)和单体种类(如钟形虫等)的虫体都具有相似的外形特征:虫体外形常如倒置的钟形,上端为口面,与柄相连的下端为反口面。口面具有口围盘结构,口围盘的四周围绕有一圈唇状口围缘。反口面连接着柄,虫体通过柄附着于基质。某些类群不具有柄或者柄极短。

(大菱鲆:患发纤毛虫)

聚缩虫群体生活,单个体呈倒钟形,群体上任何一个个员受到刺激收缩时,整个群体上的群员均一起收缩,因为群体中各虫体个员的柄内肌丝是相互连接的。肌丝多在柄鞘的中央而不呈波浪式扭曲,因而柄收缩时呈“Z”形而不会呈螺旋形。淡水中常见种类如树状聚缩虫。

(盾纤毛虫)

聚缩虫的繁殖方式

聚缩虫繁殖方式有无性繁殖和有性繁殖,但主要为无性繁殖。无性生殖过程中,成熟群体通过形成游泳体繁殖下一代,在环境条件不良、突变或虫体受到刺激的情况下,任何时期的群体都能形成游泳体,转移到合适场所固定下来。这种繁殖方式从某种意义上讲也是一种抵制恶劣环境,以求生存的有效方法。温度是决定聚缩虫虫体长度、发育和繁殖的主要因子,聚缩虫生长的适宜温度为23—30℃。

(视频1:聚缩虫)

(虾趴于塘边,附肢可见明显绒毛状附着物)

聚缩虫可寄生于各种水生动物的鳃、体表、鳍条及甲壳、附肢等,严格来说,聚缩虫应是体外共栖生活而非寄生,然而因其存在于宿主的鳃、体表(甲壳)等敏感部位,从而影响养殖动物的呼吸、运动、摄食等生理活动,危害宿主的健康。在鱼类、虾类、蟹类的育苗与养殖过程中一旦爆发该病,往往会引起大量死亡。聚缩虫常感染的养殖动物有对虾、小龙虾、河蟹等甲壳类动物,网箱养殖的叉尾鮰、鳜鱼等也常患该病,鳜鱼受精卵最易感染钟形虫和聚缩虫。

(视频2:独缩虫、单缩虫)

聚缩虫病是甲壳类养殖动物(对虾、小龙虾、河蟹等)易患的疾病,大量附着于鳃上时、影响鳃丝的气体交换,会引起缺氧而窒息死亡或继发细菌感染;大量附着于体表和附肢时,形成许多棕色或黄绿色绒毛,头胸甲发黑,全身粘满污物,或妨碍虾蟹的活动、摄食和蜕壳,不仅影响生长,严重时会发生蜕壳不遂而死亡。

聚缩虫寄生于叉尾鮰时,患病鱼精神萎顿,摄食减少,离群独游,游动迟缓,体质消瘦、对外界的刺激无反应,人为惊吓也不潜入水下。聚缩虫寄生于鳜鱼的吻端、鳃盖、鳃弓、背鳍,患病鳜鱼的背鳍鳍条溃烂折断缺损,附有成束灰白色絮状物,在水中尤为明显。

累枝虫

累枝虫属原生生物,因其生长形态类似树枝状,故名累枝虫。个体形态似钟形,柄直而粗、透明无肌丝,群体柄不收缩。累枝虫一般固着生长于菌胶团,依靠钟体上的纤毛来捕食食物,并具有伸缩性,以细菌为食物来源,特别喜好摄食大肠杆菌、假单胞杆菌等。累枝虫与独缩虫、聚缩虫和钟形虫,一旦附生在虾蟹类体表、附肢、眼和鳃上,从而引起虾蟹发病,即为纤毛虫病。

杯体虫

寄生于淡水鱼的杯体虫主要有筒形杯体虫、中华杯体虫和卵形杯体虫。杯体虫的身体充分伸展时像喇叭或呈高杯形。身体的前端是口围盘,边缘着生纤毛。身体的中部后部,有一个圆形、卵形或近似三角形的大核,旁边有一个圆形或细棒形的小核。在身体的后端有一个吸盘,借以把身体附着在鱼的鳃或皮肤上。

(视频3:独缩虫)

杯体虫对鱼类并不是真正的寄生,只是用附着在鱼的鳃或皮肤上,摄取周围水里的食物粒作营养,所以对寄主的组织没有严重的破坏作用,对年龄大的鱼影响不大。如果是幼鱼被附着的数量很多,鱼的呼吸就受到妨碍,同时严重骚扰、影响鱼的正常生长,使鱼体逐渐瘦弱,严重时可引起死亡。此病以夏、秋两季最流行。

(杯体虫)

钟形虫

钟形虫是原生动物门纤毛纲缘毛目钟虫科的通称。因体形如倒置的钟而得名。群体生活的种类,柄分叉呈树枝状、每根枝的末端挂了钟形的虫体。

钟虫属(zoothamum)和累枝虫属(Carchesium):这两种原生动物是相似的,它们的身体呈圆形,但在茎内有不同的收缩肌肉。两种动物的收缩肌肉分别粘合在一起,形成树枝状的形式,而两种动物之间的收缩肌是不粘合在一起。

(视频4:聚缩虫)

固着类纤毛虫对淡水养殖动物的危害

固着类纤毛虫中有许多种类可对水产养殖经济动物造成较大的危害,对虾、蟹类的危害尤为严重。当虫体感染强度较低时,对宿主的危害也较小,宿主亦可通过退壳自愈;但感染强度较大时,宿主则表现为行动迟缓、反应迟钝:严重感染时会导致宿主死亡。

固着类纤毛虫的防控措施

预防该病的核心是降低养殖水体中的有机污物,中断它的营养供应。

治疗:全塘均匀泼洒:可用 0.70~1克/立方米的硫酸铜及硫酸亚铁合剂(5:2),或用 20~25毫升/立方米的福尔马林,或用硫酸锌、或用市售专杀纤毛虫类的杀虫药。

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