加那利群岛植被考察记（三）——松林赋
前言
世界植物区系根据其成分和特征不同，可以大致分为泛北极、古热带、新热带、澳洲、南非和南极区。其中泛北极植物区是人类最重要的生活区域，它的范围包含整个北半球的温带和亚热带地区。
松，是裸子植物门松柏纲松科松属（Pinus）植物的统称。它是泛北极植物区的特征类群，也是北半球分布最为广泛、最重要的树木之一。位于北非西海岸的加那利群岛，作为泛北极植物区系的一部分，理所当然也是松属植物的生息繁衍之地。不仅如此，松林还是这里中高海拔地区最重要的植被类型。
从飞机上鸟瞰特内里费岛，会看到上一篇所说的云雾层现象，同时也可以观察到植被受到海拔和云雾共同影响，产生明显分异的景观。以岛北坡为例，从低到高，大致有四个植被带：1.常年干旱炎热的低地，植被为多浆灌丛；2. 900-1600m，受到云雾滋润，为湿润云雾阔叶林；3. 1600m以上，雾气逐渐消散，是成片的半干旱加那利松林；4. 达到云雾爬升的极限，冬季寒冷，植被主要是高原干旱落叶灌丛。
从北侧鸟瞰特内里费岛的云雾带与植被分层
特内里费岛的植被分异
这几种植被无论从外观还是物种组成上来说都极为不同，以至于博物学先驱——洪堡（Alexander von Humboldt）在1799年到此考察时便留下了深刻的印象。泰德山的植被变化，在他心中埋下了奇妙的种子。随后在美洲厄瓜多尔等地的一系列考察，使得他进一步加深了对环境-植被关系的思考。
洪堡绘制的特内里费岛植被分布图
1 云雾之上
要体验这种天翻地覆的生态系统变化，有一条经典的路线，那便是搭车至泰德山高原，然后沿北坡公路徒步下山。由于高原面积较大，需要一整天来考察（下一篇的主题）。所以，若要通过徒步考察植被变化，一般是坐车到高原边缘的El Portillo，然后沿21号公路下山至Aguamansa结束。这样，便可以在一天的脚程里穿越所有植被带（除了低地多浆灌丛）。
起了个大早，搭上了去往山上的公交，来到了海拔2000m的高原边缘。这里是高原灌丛与加那利松（Pinus canariensis）林的过渡区域。或者说，是加那利松的林线。当雾气水与蒸腾的平衡再也不能维持森林的生长，它们便消失了。这里天气晴朗、空气纯净，但向北远眺可以看到低海拔地区正被厚厚的云海所覆盖。
加那利松林与高原灌丛的过渡带，远处为低海拔云海
沿着灌丛中的徒步小径向下一会儿，便进入了松林。森林的结构非常简单，就是加那利松（Pinus canariensis）的纯林。林下非常干净，铺满松针——这和大多数人印象中的松树林是一致的。
林下稀疏的灌木中，最亮眼的便是那一抹银白，泰德山银雀儿（Spartocytisus supranubius）。此外，还有一种分布广泛的薄叶灌木也经常出现在林隙，这是一种紫色的“菊花”——泰德山翼首花（Pterocephalus lasiospermus）。实际上它是菊科的姐妹类群、川续断科植物。
当然，它俩还有一个更重要的身份，便是高原灌丛的主要构成物种（会在下一集提到）。不同植被类型之间的变换往往不是截然的，它们之间往往有一个或宽或窄的“过渡地带”，其中常有两种植被的物种混生。加那利松林下的银雀儿和翼首花便是很好的例子。
松林边的泰德山银雀儿（Spartocytisus supranubius）
松林下的泰德山翼首花（Pterocephalus lasiospermus）
下行不远至一开阔观景台，便能看到无尽松林的背景——那壮观的、海拔近4000m的泰德峰火山锥。欧洲和北非西侧的加那利、马德拉和亚速尔群岛均为远古火山爆发堆积形成的，它们是亚欧板块与非洲板块“互动”的产物。火山通常给人留下的印象是残酷、死亡、恶劣的环境，尤其是由熔岩冷却而成的玄武岩，坚硬异常，即便是风化作用也难以瓦解。加那利虽处于亚热带，但泰德山的高处在冬季仍会遭暴雪侵袭，成为茫茫雪原。然而，在这寒冷的“硬骨头”上，却长满了松树林，实在令人惊叹。
松，一直以来都是坚韧不拔的代名词，被许多诗句所赞美。李峤的《松》有言：“郁郁高岩表，森森幽涧陲。鹤栖君子树，风拂大夫枝。百尺条阴合，千年盖影披。岁寒终不改，劲节幸君知”。这首诗很好地总结了松树的多种生物学特性——裸岩原生演替、抗旱，常绿、抗寒、抗风，生长慢、寿命长。
加那利松林与泰德山的火山锥
加那利松林外貌（注意雪天指示牌）
要在裸岩上建立“殖民地”，必然得具有一整套的生存技能。关于松属抗寒抗旱的那些生理生态适应，就不老生常谈了。一句话，要在贫瘠的岩石上立足，最好的方式就是自己创造土壤！松的根部可以分泌酸性物质，用化学的方式溶解岩石；此外它们根部还有真菌共生，互通有无，加速基岩的风化和土壤的形成。
当然，一个种群的发展，不光要靠自己的努力，老天爷赏脸的运气成分也是十分重要的。火山不仅带来死亡，也带来生命，它喷射出的火山灰富含多种矿物质，是优良的肥料。在山体的某些旮旯，受到地形和风向的影响，火山灰堆积会更厚，这里的松林便会更加繁茂。这就像那自己努力多年攒下十万，加上彩票中奖的五百万，终于买上房子的励志故事一样。
火山岩和火山灰土上的加那利松
加那利松和其他双维管束亚属的松树一样，树干富含油脂，树皮常常黢黑皴裂。它的形态也毫无特色——“就是一般的松树”。当然，相较于亚欧大陆其他种类，较大的球果是它的一个特色。它的球果成熟干燥之后，种鳞便会打开，播撒那些具翅的种子，在风的帮助下，洒满整个山坡。
加那利松的雌雄球花与树干
加那利松张开和密闭的球果
在干爽的松林中穿梭，时不时有一阵清风吹过，甚是惬意。虽然这对一个植物学家来说会十分无聊，但是这就是大自然。我们不如躺下，透过那斑驳的林冠，仰望那湛蓝的天空。然后闭上眼睛，聆听着大风吹过时那阵阵松涛。有时真就那样睡了，睡得安详……
加那利松林下景观
松林阴翳
2 地中海风情
常年荫蔽的林下，厚厚的松针严重影响了其他植物的生长，所以物种相对是较为贫乏的，这一特征在较高海拔的松林里尤为明显。只有在林窗和路边，没了大树的遮挡，才得以见到一些灌木草本，它们大多数是地中海和北温带分布的属。
地中海气候的特点就是夏季干热、阳光强烈（敬请期待以后的地中海植被考察系列）。地中海植被大多为低矮且开阔的灌丛矮林，其中，植物的花色几乎被黄色所主导，其次白色，再加上一些紫色，这就是地中海花卉的“三色旗”，这其中有什么生态学奥秘呢？
原来，人的颜色感知和昆虫完全不同，我们眼中的各色花卉在昆虫那里会是另外一番图景。比如，蜜蜂眼中花的颜色就和人类眼中花的颜色不一样。人类眼中的白花，在蜜蜂眼中是蓝绿色的；它们更倾向于造访黄色的花朵；由于蜜蜂看不到红光，但是能感知紫外光，这一段人类肉眼无法感觉的光谱便被称为“蜜蜂紫”。甚至有些花儿可以利用光，向传粉昆虫展现一些隐藏的斑纹、发送信号。看来，地中海地区的传粉昆虫，是以蜂类为主导的。
在松树根旁，常见一种叶片对生、开着暗紫色唇形小花的香草，这便是光玄参（Scrophularia glabrata）。它的颜色在我们看来似乎非常不显眼，但在蜜蜂眼中简直就像加了荧光粉一般。
光玄参（Scrophularia glabrata）
泰德山糖芥（Erysimum scoparium）
地中海是唇形科的世界，这里也不例外。在石缝中，一丛丛绵毛姜味草（Micromeria lachnophylla）旺盛地生长着。作为有着生姜味道的香草，这个属最重要的用途便是洋酒的香精。
在稍茂密些的草丛中，泰德山荆芥（Nepeta teydea）正和光玄参一起“两小无猜”地生长着。荆芥属同样是南欧美食中一位重要的调料，与罗勒、百里香、迷迭香齐名。不仅人类对它痴迷，猫儿也对它上瘾，著名的“猫界迷幻药”猫薄荷，也是荆芥属里的一员。
绵毛姜味草（Micromeria lachnophylla）
泰德山荆芥（Nepeta teydea）
松林中，除了银雀儿，另一个亮眼的明星便是那一树矮山雀花（Cytisus proliferus）。从群落学上来看，它应该算是加那利松林里的灌木层最优势种。山雀花属有50余种，它和同族的染料木属（Genista）、鹰爪豆属（Spartium）一起，称为地中海豆科灌木三巨头，是开阔地的常见物种。
山雀花属多为黄花，白花的相对较少。作为加那利特有种，矮山雀花的三片小叶和花萼上密被着银白色的柔毛，加上满树白色小豆花，颇有松林中的“一树梨花”之感。
花期的矮山雀花（Cytisus proliferus）
矮山雀花（Cytisus proliferus）
除了山雀的白花，林中还常见一丛金黄，这是胶粘腺果豆（Adenocarpus viscosus），也是加那利特有物种。仔细想来我们在月桂林、石南林的林窗中也都见过它的身影，它不愧是分布最广泛的一个物种，没有之一。腺果豆属分布于伊比利亚半岛和马卡罗尼西亚诸岛，有着浓稠的体液和黏腻的腺毛，紧紧地束缚着身上的每一滴水分，不流失，不蒸发，亩产一千八。
豆科植物能在这种半干旱环境中繁盛，与其生物学特征密不可分——它们“自带干粮”，同根瘤菌一起在贫瘠的岩石上拓荒，用两侧对称的、明亮颜色的花吸引着蜜蜂，豆荚成熟后能感知旱季干裂炸开、四散种子，堪称“一个拓荒者的自我修养”。
胶粘腺果豆（Adenocarpus viscosus）
鲜黄是人眼中最明亮的色调，对于传粉者蜜蜂来说也是。在松林下厚厚的松针中，差点忽略掉了一株小小的花儿。蹲下仔细观察，才发现它有着独特的形态——也许是觉着单一的黄色定位不精确，就又在每片花瓣基部绘上了紫色的斑点，从“惯性制导”升级到了“反差对焦”。高对比的颜色可以很好地指引蜜蜂在雄蕊处精确降落，就好像直升机停机坪上的“H”。这种奇妙的花儿就是半日花科的斑点松露花（Tuberaria guttata）。岩蔷薇科也是地中海至西亚、喜马拉雅区域分布，在东亚很少见。
我们都知道，植物的花色主要是由呈现黄-橙色的胡萝卜素以及呈现蓝-紫色的花青素控制，不同颜色需要不同的细胞。要控制、隔离出这种类型的花色斑点，必然要在生理结构上有巧妙地设计。此外，花青素在酸性条件下才能呈现深紫色，也难怪只有生活在酸性松林土中的这个种才有这种配色，其他石灰岩上的姐妹类群就无此装饰。
斑点松露花（Tuberaria guttata）及其花瓣斑纹
在上集的云雾林中，我们也发现了林下有许多地中海亲缘的植物，如金丝桃属、刺苞菊属、苦苣菜属等。实际上，到了半干旱的松林生态系统中，马上又有这些属适应这种环境的另一些替代种。这种“肥水不流外人田”、“家族企业垄断”的现象在世界其他地方也不少见。就比如咱们西双版纳热带雨林下层的红光树（Knema tenuinervia），随着海拔上升变为热带山地雨林，它们也将生态位交给了同属的假广子（Knema elegans）。
岩石上，丛丛大叶黄海棠（Hypericum grandifolium）已经结束了花期，急急忙忙地开始结果，可是此时云雾林中的加那利金丝桃（Hypericum canariensis）还在盛开之中。为什么花期会有如此差异？这还是由于水分缺乏造成的，果实的发育需要大量的水，眼瞅着干旱的夏季就要到来，松林里的种类可不能像那些云雾林不缺水的亲戚那样悠闲。
旁边还有丛已经开败了的加那利刺苞菊（Carlina canariensis），它和云雾林里的柳叶刺苞菊（Carlina salicifolia）相比更加纤细密集，叶片上也多了一层厚厚的绒毛。同样，它的果期也比柳叶刺苞菊更早。
当然，松林里也有比较淡定的物种。无茎苦苣菜（Sonchus acaulis）悠然地抽出一根花葶。当然，它的“无茎”也是对水分缺乏的妥协（看破不说破）。相比那些灌木状的苦苣菜来说，也许它更像“菜”。
大叶黄海棠（Hypericum grandifolium）
加那利刺苞菊（Carlina canariensis）
无茎苦苣菜（Sonchus acaulis）
车前、车前，当然长在路边。和温带大叶片的分支不同，地中海型的韦伯车前（Plantago webbii）外形压根就不像一个属的。它们的植物体差异极大，分枝更多，花序更短，以适应不同的气候，但不变的是它们的种子传播方式。不过，它们都有一个共同的理想生活：“结庐在人境，而无车马喧！”
韦伯车前（Plantago webbii）
蕨类是对生境变化十分敏感的类群，与云雾林中看着就湿漉漉的骨碎补、多足蕨之类一比，松林中仅有的绿冷蕨（Cystopteris viridula）就显得在水分方面比较节制了。冷蕨科的冷蕨属广泛地分布于世界各大恶劣之地，这里的松林对它来说已经算是度假胜地了吧！
绿冷蕨（Cystopteris viridula）
3 松林之殇
风与云雾，既可以滋养生命，也可以摧毁它们。
当我们下降到离云雾层越来越近，松林中却出现了一大片“伤疤”，无数枯死的加那利松矗立在那里，更多的早已倒下，被低矮的灌丛所覆盖。云雾仍在，松林不存，不禁让人咏叹起“山围故国周遭在，潮打空城寂寞回。淮水东边旧时月，夜深还过女墙来。”
被风暴破坏的加那利松林
虽然是灾难般的现场，但是我的心中却多了一份快乐（不是变态）。相比单调的松林来说，灌木丛中植物种类更丰富！看那生机勃勃的草丛，真是“艳阳天那个风光好，红的花儿是绿的草。我乐乐呵呵向前跑，踏遍青山人未老！”
松林破坏后的次生灌丛
言归正传，看了旁边的宣传栏，我才知道原来这片森林是被风暴所摧毁的。没想到这看着人畜无害、润物细无声的信风云雾，也会有暴虐的一面。在暴风之后的十五年，这里演替出了灌木丛。当然，要进一步恢复为森林，人的辅助造林也是必不可少的。
植被恢复宣传板
在这一区域，随着松林的破碎化，我们经常会见到两种柏树。一种十分高大威武，这就是加那利刺柏（Juniperus cedrus）。它的拉丁名意为“雪松似的”，十分贴切。小枝较细弱，挂着嫩绿色、豌豆状的小球果，让人想起《格林童话》中《杜松子酒》那个故事。这些刺柏，其实是栽培的，它们原生于泰德山南坡更为干旱的环境中，生长十分缓慢，一般高10 m左右。但是当被栽培在水分更好的北坡时，它们可以快速地、远远地突破原来的极限，达到30 m！当然，这是在没有加那利松的前提下。实际上在自由竞争的状态下，它们是很难取得优势的。
高达30m的加那利刺柏（Juniperus cedrus）巨树
空地中栽培的加那利刺柏
另一种较为矮小的则是这里的原生境物种，地中海柏木（Cupressus sempervirens），它是在次生灌丛中脱颖而出的选手，但相较加那利刺柏则矮小了许多，更像是我们在操场或坟地里栽的那些。它们的树形变异也颇有意思，大多数时候是内敛的塔状，但在云雾更厚、缺少阳光时侧枝便会伸展抽出。远看还容易和刺柏混淆，但走近看到它那鳞片状小叶和硕大的球果时便很容易区别了。
地中海柏木（Cupressus sempervirens）
在“红花绿叶”的灌木丛里，外形最吸引人的便是绿白蓝蓟（Echium virescens）。在一大团灌丛中，挺立着无数高耸的“宝塔”，简直是完美的庭院植物形态。
加那利群岛是紫草科蓝蓟属的多样性中心，不仅有特内里费岛的旗舰代表植物红塔蓝蓟（下一集重点会讲），不同种类、不同形态的蓝蓟遍布本岛各生态系统中。在绿白蓝蓟的映衬下，矮小蓝蓟（Echium pitardii）就像一团杂草了。由于所有蓝蓟都偏爱强烈的日照，所以在阳光最强烈的次生灌草丛中常见它们的身影。美丽的外形和杂草般的生命力加成，使它们成为优秀的园艺种类。
绿白蓝蓟（Echium virescens）
矮小蓝蓟（Echium pitardii）
那开满了朵朵白花的灌木，远看还真像棵小月季。蒙彼利埃岩蔷薇（Cistus monspeliensis）这名字，引得烈日炙烤起来，内外充满了普罗旺斯般的空气。
蒙彼利埃岩蔷薇（Cistus monspeliensis）
而那一丛更为高大的、开着粉色艳俗大花的，便是加那利特有的合叶岩蔷薇（Cistus symphytifolius）。名字不用多解释，因为对生叶片的基部扩大相联合。她最令人折服的，还是完美“身材”管理，一丛丛高挑的植株，仿佛是刚在花店里修剪过就栽植于路边似的。相较蒙彼利埃岩蔷薇，她需要更多的水分和较遮阴的生境，所以在更低海拔的石南林中也很常见。
合叶岩蔷薇（Cistus symphytifolius）
合叶岩蔷薇完美的株形和体表的粘毛
次生灌丛中形态最为独特的便是加那利薄荷木（Bystropogon canariensis）。薄荷木属叶片酷似薄荷，是牛至与百里香的近亲，特产于加那利与马德拉群岛。它的顶生花序包裹着整个植物体，似乎都不想给自己的叶片留下一丝阳光。加上它那遒劲的枝干，外观非常像水下爆炸扬起的冲天浪花，非常适合栽培观赏。
加那利薄荷木（Bystropogon canariensis）
随着破坏的加剧，路边上广布性的草本越来越多。淡黄木犀草（Reseda luteola）挺立着它那独特的花茎，大凌风草（Briza maxima）则低垂着“麦穗”。它们广泛地分布在亚欧大陆，尤其在地中海沿岸是最常见的杂草。
淡黄木犀草（Reseda luteola）
大凌风草（Briza maxima）
突然，一位身着紫袍、头戴白冠的不速之客的出现，让我仿佛又回到了云南。紫茎泽兰？对头！还是老子！
紫茎泽兰（Ageratina adenophora）
4 云雾松涛
随着海拔的进一步下降，虽然天空还是湛蓝的，但能明显感到空气逐渐变得湿润了。我们又回到了松林之中，但这片松林的外观却显现出不同，它们的身上挂满了“丝带”，随风飘扬。有去过滇西北的同学一定记得冷杉和高山栎上也挂着这些，这就是松萝。顾名思义，高晓松松树的松，乔碧萝藤萝的萝。
松萝是一种地衣，依靠空气中的水分生活，是温凉湿润环境的指示物种。加那利松上垂挂的这些，是丝连松萝（Usnea filipendula）。云雾愈深厚，它们便愈发密实，远看像是松树林搞起了缫丝的副业。实际上，松萝看似平淡无奇，体中却富含抗菌素，这也是它们身体蓬松，且处于细菌易滋生的多湿环境中不得不有的选择吧。
挂满松萝的加那利松
丝连松萝（Usnea filipendula）
林下，加那利金丝桃（Hypericum canariense）正在“爆花”，为这常年暗绿的松林点缀了一丝亮色。
加那利金丝桃（Hypericum canariense）
这湿润的环境越来越与松林格格不入，又到了植被变换的时候了。松林下、林窗中，逐渐长满了烟斗石南（Erica arborea）。当我们整个浸入云雾中后，便又来到了那无尽的石南林中。
加那利松林与烟斗石南矮林过渡带
云雾中的松-石南过渡带
泰德山的烟斗石南林与阿娜加山的灌丛状矮林结构略有不同。阿娜加山的石南林层位于南坡，而这里是更为荫蔽的北坡。所以石南更为高大，树间距也较大。在稳定的石南林下，灌草层稀疏，地面上、树干上布满了苔藓。
烟斗石南（Erica arborea）林冠与林下景观
常绿树木自然而然地增多了。除了别处也有的火杨梅和加那利冬青，这里最为特殊的便是更多的加那利草莓树（Arbutus canariensis）。草莓树属是越橘科的小乔木，光滑的树皮非常显眼。它们有着蓝莓或马醉木般铃铛状的小花，果实看似杨梅状的聚合果，实则为子房表面的瘤状纹饰。
加那利草莓树与地中海地区常见的草莓树不同，叶片更为狭长，花为吊钟花般肉粉色，果实也更为暗红。它那橙黄色的光滑树皮加上簇生枝顶的叶片，让我好像回到了滇东南山顶上的杜鹃苔藓林中。
常绿的加那利草莓树和火杨梅
火杨梅（Morella faya）大树
加那利草莓树（Arbutus canariensis）
在郁闭度稍低的石南林下，合叶岩蔷薇是最优势灌木层植物。遒劲弯曲的林下，开满了粉色的花儿，颇有一番亚热带云雾森林的feel。当然，偶尔也有一些获得了充足阳光的岩蔷薇，竟长成了和石南一般高的小树，甚是珍贵。
石南林下的合叶岩蔷薇
生长多年的合叶岩蔷薇树
除了岩蔷薇，林下还常有亚麻叶瑞香（Daphne gnidium）。它有着瑞香科那独特的基部丛生株形，好似青藏高原草甸上的那一丛丛狼毒（Stellera chamaejasme）。
亚麻叶瑞香（Daphne gnidium）
有主干的大莴苣们又回来了。加那利群岛作为苦苣菜属的多样性中心之一，种类繁多，特别难区分。一般是通过花序类型来区分。比如花序较为繁复的加那利苦苣菜（Sonchus canariensis）和较简单的密花苦苣菜（Sonchus congestus）。它俩的花期也略有不同，向阳处的前者已经在播撒种子，林荫下的后者还在开着黄花，这也与我之前的假设相吻合。
加那利苦苣菜（Sonchus canariensis）
密花苦苣菜（Sonchus congestus）
阴暗的林下，还有一种仿若漫天繁星的植物，这便是糙毛两节荠（Crambe strigosa）。一个十字花科植物，为何把花序制作成这幅模样？当然这是对无情命运的抗争！它没有像那些默默无名的荠菜那样开着短小的花序，而是通过增长花梗，把整个花序爆炸成了一束礼花。也许只有这样，才能在阴暗的林下获得传粉者的关注吧。
糙毛两节荠（Crambe strigosa）
离开大路，抄着林中小径的近道，身旁的森林愈发高大。没错，我们来到了加那利月桂（Laurus novocanariensis）林中。
常绿阔叶林下，盛开着美丽的花朵。野瓜叶菊（Pericallis cruenta）和加那利毛茛（Ranunculus cortusifolius）向我轻轻道别，不远处则传来了村庄的喧嚣。
加那利月桂（Laurus novocanariensis）林
野瓜叶菊（Pericallis cruenta）
这次沿海拔梯度，穿越泰德山四个植被层的、史诗般的徒步之旅，到达了它的终点。