【原创】浅谈无花果树的生理分化

作者: 凡人果园

    打顶可以逼出果芽吗？看完我的这篇文后，你或许对此有一个答案了。本文目的在于共同交流，在此对于实践探索而逼出果芽的朋友表示敬意，嫌弃文长的建议到此结束阅读。

    无花果结果特性奇特，花芽就是果芽，与其它的落叶果树相比别具一格，一般当年抽枝当年结果，成花结果特别容易，但其花芽分化的机理至今仍不是特别明了，凡人也没有查阅到真对性的研究文献，但花芽分化对果品数量与质量有决定性的影响，了解和掌握花芽分化原理与形成花芽的因素，无论大田农友还是阳台盆友，对提高无花果树栽培产量与质量，都有着重要的理论指导意义。

一、花芽发育的二个阶段

    花芽分化是植物由营养生长向生殖生长转化的过程,无花果树的花芽发育过程，就是是经过花芽分化到花器官完成后形成果实的全部阶段。花芽分化大致可以分为二个阶段：可分为生理分化期和形态分化期。

    第一个阶段生理分化期：芽经过幼期阶段的发育后，芽内生长点向花芽的生理状态转化的过程，即进入生理分化。花芽生理分化的是营养物质、激素、遗传物质等在生长点细胞群中积累、共同协调作用下形成的。生理分化期也被称为成花诱导过程,是成花至关重要的阶段。

    第二个阶段形态分化期：生理分化完成后，叶原基的物质代谢及生长点组织形态开始发生变化，由此进入了花芽的形态分化期。在雄蕊、雌蕊发育过程中，形成性细胞，这时在外观上逐渐可区分出花芽和叶芽，并进一步发育形成花萼、花瓣、雄蕊、雌蕊，直到开花前完成整个花器的发育，至二次膨大开花后完成整个花器的发育过程，生长为成熟的无花果树果实。

二、生理分化的过程

    生理分化就是由叶芽的生理和组织状态向花芽转化的发育过程。花芽生理分化完成的现象又称花孕育或花发端。此时转为花芽的关键是生理分化初始阶段，也是花芽与叶芽发育方向分界的时期，又称花芽分化临界期。花芽分化临界期是控制花芽分化的关键时期，控制花芽分化的技术措施应在此期或以前进行。

    另再解释一下：果树的芽在初期发育阶段，生理和组织状态属不定芽属性（即同时具备两性因子）。由于这一时期具有发育方向可变的状态，对内外条件有高度的敏感性。此时，如具备花芽形成的条件，在成花条件的诱导下，改变芽的代谢方向来完成生理分化，再开始形态分化，最终形成花芽，否则发育为叶芽。

三、花诱导影响因素分析

    无花果休眠芽是叶芽，当发育到一定阶段之后，如具备花芽形成的内外条件，芽便开始向花芽分化。花芽的生理和形态分化受到内外条件的共同影响，这些内外条件对花芽分化的促进作用统称花诱导。所以生理分化期也被称为成花诱导过程，此期是提高产能至关重要的阶段。

1、花发端的环境判断与反应

    茎端分生组织产生花原基及其先行反应过程。花发端是高等植物由营养生长向生殖发育过渡的关键时期。光周期现象和春化作用是植物在进化过程中对环境条件不断进化适应的结果，除其形成过程受遗传因子控制外，还有植物花发端能对季节变化作出准确的判断与反应，以致在一年内的特定时间内开花结果，并保持年间循环的稳定性。因此无花果树获得地理和季节的适应性，保持与环境同步，以避开不利自然因素，有利于植物有一定的营养生长期与同步期，以增加繁殖机率，提高繁殖能力等。

    其中影响花发端的主要环境因子是光周期与温度，光敏色素和植物激素对花发端具有的调节作用。不具备这些条件而打顶逼花芽，逼出来的依然是叶芽。所以为逼出花芽而打顶之前，需要判断的内容之一，就是前期环境因素是否具备生理分化条件。如果满足条件或采用适宜的方法与设施来改善这些条件，则更有利于生理分化而形成花芽。

2、花诱导与内源激素的调节作用。

    花发端过程较复杂，但激素与代谢物对花发端有调节作用。许多种激素和代谢物对花发端有促进作用。在非诱导条件下施用激素、核酸或碳水化合物，有一定的诱发效应。

    无果树在生理分化的各个阶段几乎都要受到内源激素的调节。许多研究已经表明，GAs（赤霉素）可以抑制多种果树的花芽分化，CTK（细胞分裂素）可以促进花芽分化。ABA（脱落酸）、IAA（吲哚乙酸）对成花的作用，目前应用于无花果树的看法尚有分歧。但是普遍认为成花取决于促花物质和抑花物质之间呈现的一种平衡关系，并且指出高的CTK／GAs值有利于成花。

    依据内源激素在生理分化中的作用有关报道，在布兰瑞克无花果生理分化形态学研究的过程中，对花芽分化期的新梢第7-8节位芽中植物激素：ABA（脱落酸）、IAA（生长素）、GA1＋3（赤霉素）ZR（玉米素核苷）、的含量变化进行了分析。其结果表明，在花托和小花形成阶段，芽内需要较高水平的ZR、ABA和较低水平的GA1＋3、IAA。在花托和小花的形成阶段，ABA/IAA，ABA/GA1＋3，ZR/GA1＋3和ZR /IAA都有较高的比值。

    那么在高GAs／CTK值下，既是打顶，逼出来的依然是叶芽。对此可采用人工干预的方式对生理分化进行诱导条件，生理分化临界期前是控制花芽分化的关键时期，控制花芽分化的技术措施应在此期或提前进行人工干预。如适当的在叶腋的芽原基点施或叶施喷洒CTK（细胞分裂素）而有利于成花。另无花果树的特殊性，通常当天然的诱导条件成熟具备，就没必要采用人工干预。

3、生理分化与品种差异及枝条状态关系

    生理分化是一个十分复杂的生理转变过程，受品种遗传基因影响而出现品种差异，遗传物质如核糖核酸、脱氧核糖。也与枝梢种类及其生长状态有关。但多数品种进入花芽分化临界期与花芽着生的枝条生长放缓或停止生长有关。例如枝条发育过程的营养物质积累或结果枝成熟的迟早而出现早晚差别。

    无花果树生理分化的前提条件是，须适时停止生长或进入缓慢生长状态时，枝条营养积累必须达到有比形成叶芽更丰富的营养物质。促使进入生理分化这些营养物质包括碳水化合物、蛋白质等；能源物质如糖类、ATP等。例如短枝品种往往比长枝品种生理分化期开始的早，也就是说花芽分化早，所以在实践应用中采用培养大量的中短枝的方法是早成花的基础。

    部分无花果树品种，只要在枝条营养积累超过生理分化的基础条件，其营养生长的同时仍可继续进行生理分化。例如在夏、秋季节气温较高时期，光照充足促使叶片的光合能力加强，树体枝条营养水平高，生理分化容易形成花芽。但强光照同时会抑制新梢内生长素合成，促进新梢及时放缓和停止生长，容易形成枝条营养积累而出现生理分化，所以枝生长缓慢和停止生长早的枝条生理分化早。但是新梢处于旺盛生长或生长点进入休眠状态的枝条，因为营养积累不够条件而均难以形成生理分化出现花芽。

    枝条营养的积累程度决定了生理分化期形成花芽的早晚。就同一株树来说，由于枝条的生长期长短而早晚不同，生理分化可以持续较长的时期。选择中短枝品种或生长期短的品种，采用培养大量中短枝的方法，可以提前成花。例如布兰瑞克是随着新梢的生长自下而上进行的，越到新梢的上部花芽分化所需要的时间就越短。如布兰瑞克秋季枝条，因为营养积累而利于生理分化，形成越冬花芽，在日平均气温大于20°时的春季复苏，继续进入第二个阶段的形态分化期后发育成春果。

4、适宜的水肥利于生理分化

    实践证实土壤含水量过高不利于生理分化。在花芽分化临界期之前，土壤短期内适度干旱，新梢生长减弱，会使芽生长点的细胞液浓度提高而提前生理分化，所以适度干旱利于花芽形成。如果严重干旱，或干旱时期过长，会造成光合作用减弱，新陈代谢活动受阻，这样反而不利于生理分化。例如北方在初春萌发之前与秋果采摘完毕后，视降水和气温情况控水1到2个月。对于冬季气温较低地区，可利用秋、冬季少雨和空气湿度低的特点，少浇水，土壤保持适度干燥。

    保持适量的氮素营养和充足的碳水化合物是生理分化的最重要的物质基础。生理分化需要氮、磷、钾、钙、硫、硼、锌、镁、铁等元素肥料的平衡供给，有机肥含有各类丰富矿物成分，施用有机肥，就可以满足无花果生理分化需求的各种微量矿物源。

    实际应用中，往往单纯的注重施用三大元素化肥。大量泛用化肥反而不利于生理分化。

    氮肥缺乏会影响生理分化，但氮过多也会抑制生理分化。叶片中的氮素含量与成花率呈负相关，尤其是施用氮素过量会导致植株生长过旺，营养生长与生殖生长失去平衡，生理分化受阻。

    叶柄中的含磷率与成花率呈正相关。而通常单纯的施用复合肥中含有过多的磷素，造成磷积累，磷素过量会促使作物呼吸作用过于旺盛，削弱营养的积累或营养消耗大于积累，致使生理分化受阻。如过量施用磷肥后，会使土壤里的锌、钙与过量的磷作用，产生磷酸锌、磷酸钙等难溶沉淀无法被吸收，出现缺锌、钙症状使生理分化受阻。

    钾元素能够促进光合作用，能促进碳水化合物和氮的代谢，控制和调节各种矿物营养元素的活性，控制养分和水的输送，促进营养的积累，活化各种酶的活动，是生理分化的重要的物质。但过量会造成对钙、镁等阳离子的吸收量下降，削弱生理分化能力。

    北方在秋季，重施有机肥，以满足初春萌发前无花果生理分化需要的各种矿物源。南方可在夏果采收后，修剪枝，增施有机肥，促进无花果树势健康生长，提高花芽分化率。同样盆友可在此时结合换土换盆来多加施有机肥。

                                                         习于2020-7-29

营养生长期的布兰瑞克

营养生长与生殖生长同期的布兰瑞克（夏果）

营养生长停止后转为生殖生长的青皮

营养生长与生殖生长同时期的青皮（春果与夏果）

前期营养生长形成分枝与后期生殖生长的果实  青皮

前期生殖生长的果实与后期营养生长形成新分枝芽  黑山

前期生殖生长的果实  后期营养生长缓慢    黑山

短枝往往比长枝生理分化期开始的早，后期获得更高的产能  青皮