筋膜的机械感受器
郑大解剖学 腾康学院
筋膜有5种可以传递本体感觉信息的机械感受器。
01
肌梭
肌梭分布于骨骼肌中感受牵张刺激的本体感受器。形如梭状，外面有结缔组织膜包围，有感觉神经末梢缠绕，内中一般含有2条～12条特化的细骨骼肌纤维，两端一般附着于肌腱或梭外肌纤维。
感觉神经纤维有两种：一种较粗，为快传纤维，主要传导肌肉牵张的感觉信息；另一种较细，主要与本体感觉有关。
梭内肌纤维受一些较细的传出神经纤维的支配。梭内肌处于收缩状态时，肌梭感觉神经末梢的灵敏度增强。
它们被包裹在一层筋膜中，这层筋膜实际上是肌束膜延伸形成。
肌梭与产生爆发力的梭外肌纤维平行排列，它既是牵伸感受器，也是速度感受器，具有一级和二级末梢。
一级末梢有髓鞘，负责传递与整体肌肉长度和长度变化速率有关的信息。二级末梢只能感知肌肉长度的变化，不能感知速率的变化。
分布于全身骨骼肌中，但四肢肌中的肌梭比躯干肌中多，尤其在手肌、足肌内的肌梭特别多。
当肌肉受牵拉或主动收缩时，梭内肌纤维的长度发生变化，梭内的感觉神经末梢均受刺激，并将神经冲动传入中枢产生本体感觉。
在长时间的牵拉作用下，例如提着行李箱或者重物行走一段距离，负重的肌梭会被激活，从而增加肌肉的收缩力，以代偿肌肉疲劳。
02
高尔基受体
高尔基腱器也称“神经腱梭”，是机体感受牵拉刺激的特殊感受器。传递肌肉和肌腱活动引起的刺激。
高尔基受体遍布在深筋膜中。当它位于肌肉-肌腱连接处时，它被称为高尔基腱器。
以梭形分布于肌肉和肌腱的接合处。由一束腱纤维外被明显的结缔组织被囊构成。腱纤维的排列不如其他腱处紧密，胶原纤维较小，腱细胞较大，数目也多。
被囊由以同心圆排列的被囊细胞组成。被囊细胞伸入腱器，形成纵行的隔。
需要注意的是，只有10%的高尔基受体存在于肌腱内，另外90%则存在于韧带、关节囊、腱膜附着点和肌肉-肌腱连接处的肌肉部分。
高尔基受体监测着韧带和肌腱的张力水平。当加以缓慢的拉伸刺激时，高尔基受体将降低α运动神经元的激活速率，降低肌肉的紧张程度。
这被认为是一种保护性措施，可以防止肌肉过度疲劳，但是这仅仅发生于肌肉主动收缩时。高尔基受体与肌纤维和肌腱串联排列，且肌腱更硬一些。
正是由于这种串联排列，被动拉伸只影响肌肉（相对肌腱而言，肌纤维更加松弛，因而可以“吸收”大部分的拉伸力）。
小的等长收缩就足以刺激高尔基受体，这种肌肉收缩-放松机制是本体感觉神经肌肉促进术和其他类似疗法之所以有效的原因。
最后，还有更为罕见的高尔基-马佐尼小体监测着关节处的挤压力。虽然它们大量存在于膝关节处，但是也存在于踝关节的支持带中。
03
帕奇尼受体
鸡蛋形的帕奇尼受体也被称为环层小体。
环层小体体积较大（直径1～4mm），卵圆形或球形，广泛分布在皮下组织、肠系膜、韧带和关节囊等处，感受压觉和振动觉。
小体的被囊是由数十层呈同心圆排列的扁平细胞组成，小体中央有一条均质状的圆柱状。有髓神经纤维进入小体失去髓鞘，裸露轴突穿行于小体中央的圆柱体内。
帕奇尼小体是比帕奇尼受体更小的受体，存在于骨间膜中。
帕奇尼受体通过提高本体感觉和增加运动控制来对突然的、快速的压力变化和振动做出反应。因为帕奇尼受体大量存在于脊柱中，在高速、低振幅的整脊疗法中，对帕奇尼受体的刺激会产生一些有益的效果。
奇怪的是，帕奇尼受体也存在于一些腹部脏器，尤其是胰腺中。在一场发出沉重低音的摇滚音乐会或者交响音乐会上，正是因为帕奇尼受体能够感知到振动（特别是低频声音和巨大的空气流动），所以我们的肠道内会产生不同的感觉。
04
鲁菲尼受体
鲁菲尼受体存在于周围关节的韧带、硬脑膜、关节囊和与正常拉伸有关的组织的外纤维层，以及皮肤和浅筋膜中。它们监测着振动、压力，尤其是剪切力。
鲁菲尼受体也可以对剪切力的持续变化做出反应。
在手法治疗中，这被用于消除压力。
当给予适当的刺激时，它们可以从整体上降低肌肉的紧张度。一般而言，当鲁菲尼受体激活时，你会变得冷静。它们对剪切力和侧向牵伸也很敏感。
05
间质受体
间质受体是筋膜中含量最丰富、最神秘的机械感受器，也称为游离神经末梢。
在典型的运动神经中，间质受体约占所有感觉神经纤维的80%，它们包含Ⅲ类有髓纤维和Ⅳ类无髓纤维（也称为C类纤维）。游离神经末梢几乎存在于全身各处。
它们存在于毛囊周围，有的也分布在骨内或者其他部位。
在浅筋膜和深筋膜之间的剪切滑动带内有丰富的间质受体。
间质受体可以将有关张力、压力、感觉、温度等机械变化信息不断地反馈给身体。
一些间质受体可以执行自主神经功能，帮助调节心率和血压。它们辅助神经系统对血流进行精细调控。
通过极其轻微的压力（对毛囊）和较高的压力（对骨膜）刺激游离神经末梢，可以增加本体感觉的敏感性。
目前人们认为，过度活跃的游离神经末梢是导致慢性肌筋膜疼痛的原因之一。