编译：夕夕，编辑：十九、江舜尧。
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导读
对种子成熟调节因子进行遗传学研究并结合转录组学分析和网络分析，表明遗传多样性对种子植物成熟过程具有重要作用。在非种子植物中也发现了类似的成熟过程，例如休眠。本文讨论了脱落酸(ABA)依赖种子成熟程序的起源和遗传多样性，回答了由最近发现的发芽延迟1(DOG1)家族蛋白引发的问题，该蛋白家族以特定或冗余的方式调控种子的贮藏积累、休眠和干燥耐性。原名： Ancient Memories of Seeds: ABA-Dependent Growth Arrest and Reserve Accumulation
译名：种子的远古记忆: 依赖ABA的生长阻滞和储备积累
期刊：Trends in Genetics
IF: 8.34
发表时间：2020.2
通讯作者：Hiroyuki Nonogaki
通讯作者单位: Department of Horticulture, Oregon State University, Corvallis, OR 97331, USA
DOI号：10.1016/j.tig.2020.04.009
种子的形成需要一系列精确的发育，遗传和细胞分化过程，例如胚胎发生和胚乳发育，这些过程与母体组织种皮或种皮的发育很好地协调。胚胎升级，物质积累和休眠等过程是种子成熟之后的过程。目前，尚不清楚种子植物在进化过程中是如何及以何种顺序进行这些过程的。在非种子植物中观潮到了休眠现象，然而不一定在所有种子植物中都发现了胚芽生长的暂停。物质积累是种子发育中的重要过程，而一些寄生种子依赖于宿主的营养，并没有大量的物质积累。由于物质积累，休眠和干燥耐性不是种子发育的必须过程，因此应考虑植物在长时期的发展过程中可能发生反复进化或趋同进化。同时，了解种子植物在某个世系中从祖先性状到衍生性状的转变也必不可少。有关拟南芥（Arabidopsis thaliana）种子发芽延迟1（DOG1）家族蛋白的最新发现提供了一个很好的机会来考虑种子和非种子植物的进化变化，这些变化可能与种子成熟过程的出现有关。本文通过将DOG1家族蛋白的系统发育学与有关非种子植物中脱落酸（ABA）信号足迹的新兴信息相结合，讨论了种子休眠和储备积累程序的演变（图1），例如以及种子植物进化生物学的开创性发现。
DOG1是种子休眠的主要调节因子，可保护SABA阳性蛋白的SNF1相关蛋白激酶2不受蛋白磷酸酶的抑制（图2A）。DOG1对PP2C的抑制将SnRK2维持在活性（磷酸化）状态，增强了种子中的ABA敏感性，并使其处于休眠状态。DOG1-LIKE3（DOGL3）和DOGL5也能够与AHG1 PP2C结合，尽管DOGL5在ABA敏感性和休眠增强方面不像DOG1那样起作用，这可能是由于缺乏 C端区域的血红素结合位点。除了在种子休眠中起主要作用外，DOG1还参与种子发育的其他过程。例如，在中后期种子发育过程中，它可作为ABI3的增强子，而在后期种子发育过程中，它是诱导脱水耐受性相关蛋白所必需的。这些发现表明，DOG1在种子成熟中的作用要比休眠研究最初提出的要广得多。与DOG1不同，DOGL4是ABA调控的基因，不会促进种子的休眠。 相反，它对种子发芽有促进作用。DOGL4会促进种子成熟特异性基因上调，包括编码种子贮藏蛋白，晚期胚发生丰度（LEA）和热休克蛋白（HSP）基因，这表明其DOGL4参与物质积累和干燥耐性。其他实验也表明DOGL4参与物质积累和干燥耐性。使用干燥耐性相关突变体abi3–5，lec1-1，lec2-1和fus3-3进行的广泛转录组分析建立了拟南芥开发中的基因调控综合网络。DOGL4是花后15天主要的TF节点之一，在其中存储蛋白和Oleosin基因共表达（图2B）。用于DOGL4。在由17个DAF组成的网络中，DOGL4是唯一的与干燥相关基因的子网络中其他三个TF一起被检测到的TF节点（图2B）。这些结果与DOGL4诱导实验的发现是一致的，并且有说服力地支持了DOGL4是储备储量和干燥程序的调节剂的观点。DOG1和DOGL4共同构成LEA和HSP，表明它们在干燥中具有重叠功能（图2C）；然而，种子贮藏蛋白和油质蛋白的调节似乎主要由DOGL4介导，因为DOG1突变不会影响成熟种子中白蛋白，球蛋白和油质蛋白的表达（图2C）。此外，在DOG1和DOGL4调控的基因之间只有有限的重叠（图2C）。综上所述，DOG1家族蛋白可能在进化过程中针对特定功能已经多样化，同时保留了一些重叠功能。
DOG1和DOGL4在功能上的多样化提出了种子成熟程序如何在进化，这个问题尚未得到深入研究。已经提出了一个有趣的可能性，种子休眠机制可能追溯到蕨类植物。在日本粳稻中，成熟的原体分泌性信息素AN来刺激邻近的年轻原体产生雄性器官(图3A)。AN是赤霉素(GA)的前体，当转化为活性GA时，能刺激原体的形成。在另一种蕨类植物中，ABA信号，包括snrk2调控过程，拮抗AN，从而拮抗GA作用，形成囊孢子。ABA-GA拮抗是蕨类植物种子休眠的核心机制，提示非种子植物可能已经存在种子休眠机制的原型。在苔藓植物中未发现有活性的GA。因此，在非维管植物中可能尚未建立ABA-GA拮抗作用。但是，在苔藓植物基因组中发现了ABA感知和信号成分。在多形艾草中，ABA信号成分在胚芽休眠中起着重要作用，胚芽休眠被认为是芽休眠类似物（图3B）。因此，ABA依赖休眠的根源似乎可以追溯到更远。就ABA信号本身而言，最近的发现表明，SnRK2介导的反应的起源早于陆地植物的进化。此外，在陆地植物的藻类姊妹谱系中发现了与ABA无关的类ABA受体样活性（图2A）。另一个值得注意的发现是DOG1是PP2C结合蛋白，是一种血红素结合蛋白，表明ABA和血红素信号传导之间可能存在联系。在拟南芥悬浮培养中，ABA诱导富含色氨酸的感觉蛋白O，是潜在的血红素/卟啉清除剂，表明ABA与血红素信号传导之间可能存在机械联系。有趣的是，在单细胞红藻中观察到了类似的机制（图3C）。表明共生的生物体中，血红素促进细胞周期。 相比之下，TSPO在压力条件下清除了血红素，导致细胞生长停滞（图3C），从某种意义上说，这类似于休眠。血红素和ABA信号可能与细胞间通讯有关。血红素和ABA信号可能在这些细胞器和细胞核之间的逆行信号中发挥作用（图3C）。有人提出，细胞内的通讯，包括逆行和顺行信号以及细胞间通讯，都通过血红素和ABA信号之间的相互作用在种子植物的休眠调节中发挥作用，两者均可能由DOG1介导。
种子植物中DOG1家族蛋白的多样化可能是储备积累进化的动力。本文在种子存储组织的形态和功能演变的背景下讨论植物基因组中DOG1家族基因的多样化。对陆地植物基因组的研究表明，DOG1家族基因存在于裸子植物，苔藓植物和苔藓植物中（图4A），其中单个拷贝可能是普遍的形式。相比之下，许多被子植物包含多个DOG1家族基因，这些基因可能在被子植物进化的早期分化为四个独立的谱系：（i）DOG1，（ii）DOGL4，（iii）DOGL5，（iv）DOGL6。拟南芥DOG1和DOGL5分别在基因组的5号和3号染色体上发现。DOGL1-4在两个方向都聚集在4号染色体的同一区域中（图4B），表明进化过程中可能存在基因重复和倒置。DOGL4调节储备积累（图2）。DOGL4功能可能随着胚乳的进化而进化。与其他被子植物种子一样，在Amborella种子中，胚芽被三倍体胚乳包围，它们是由含有七个细胞和八个核的普通雌配子体衍生的（图3D）。这些具有二倍体胚乳的物种的种子通常包含来源于母体组织细胞的胚乳作为主要的贮藏组织（图3D）。DOGL4样基因可能在被子植物种子的被子和/或胚乳中表达。DOGL4是在拟南芥胚乳中起作用的印迹基因。阐明DOG1家族和其他印迹基因的功能和组织定位的进化变化可能会为印迹机制的起源提供重要的见识。DOG1家族蛋白在裸子植物中的功能尚不清楚。裸子植物种子发育成单倍体组织，作为主要的贮藏组织。进一步研究跨越裸子植物和被子植物物种的种子贮藏组织的发育模式，将有助于了解种子植物中从单倍体配子体到二倍体被子和二倍体/三倍体胚乳的转变。了解这些过渡将清楚地了解DOGL4参与的储备积累计划的演变。
阐明DOG1家族蛋白某些功能的最新发现提出了有关基因家族的进化和种子成熟程序的有趣问题。通过基因组学和系统遗传学扩展了对DOG1家族蛋白的生化和分子研究，这促使研究人员思考种子休眠和储备积累机制的演变。本文探讨了在基础被子植物中有关于胚乳和胚乳进化的有趣发现。这些不同的研究领域应与DOG1家族基因的研究相结合。种子生物学家面临着将功能基因组学与进化研究动态整合的巨大机遇。例如，本文讨论的最小的睡莲，从萌发到种子生产，生命周期较短，为5-6个月，可以用作功能基因组学的模型植物。虽然是水生物种，但可以在温室或温室的盆中种植。已经报道了另一种睡莲成功进行了农杆菌介导的转化[36]，可以在N. thermarum上进行测试。彩色猪笼草基因组序列最近已发布，这也将加速基础被子植物的功能基因组学。除了在基础研究中了解植物进化的基本价值外，阐明种子中的“古老程序”的机制可能对农业应用也有用。例如，在某些基础被子植物中，母体植物甚至在受精前就开始向发育中的胚珠提供营养，这是裸子植物的趋势。在大多数被子植物中，这种早期的母体作用已被最小化或丧失，在这些被子植物中，仅向成功受精的胚珠提供营养。但是，这种性状可以应用到现代农业中，现代农业经常利用种子性状来抵抗进化压力。因此，了解进化生物学中植物的古代特征可能对农业科学也可能有用。目前研究人员需要做的是回答种子进化生物学中的其余问题，以促进基础科学和应用科学的发展。
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