综述 | Trends in Microbiology：古菌是复杂微生物群落相互作用的组成部分
编译：jiee，编辑：小菌菌、江舜尧。
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最近的发现揭示了古菌原始的、超越了古菌极端性的新特征，冲击了我们对古菌生物学的认识。古菌在地球生态系统中占相当大的比例，它们通过与生物和非生物环境的深刻相互作用而具有塑造周围环境的潜力。此外，古菌已被确定为环境中复杂微生物群落的重要组成部分，甚至是关键物种。特别是广古菌门(产甲烷菌、嗜盐菌)和奇古菌门，它们可以在植物、动物和人类的微生物群落中共存，在这些群落中，它们可以在能量缺乏的压力下茁壮成长。由于方法上的限制，古菌群仍然是神秘的，许多关于其潜在致病性、功能和与宿主和其他微生物的结构相互作用的问题仍然存在。
论文ID
原名：Archaea Are Interactive Components of Complex Microbiomes
译名：古菌是复杂微生物群落相互作用的组成部分
期刊： Trends in Microbiology
IF：11.974
发表时间：2018年1月
通讯作者：Christine Moissl-Eichinger
作者单位：奥地利格拉茨医科大学
综述框架
主要内容
1.古菌--独特且无处不在
框1 古菌的特征和系统发育。
框1-图I 古菌系统发育树的艺术形式,显示了三大类群,Euryarchaeota门,TACK和DPANN超门。Euryarchaeota中包含七个多起源的产甲烷菌类群,即Methanosarcinales, Methanocellales,Methanomicrobiales,Methanomassiliicoccales,Methanobacteriales，Methanopyrales和Methanococcales。
在过去的几十年里,古菌研究者们发表了很多重要的发现,比如厌氧甲烷氧化的发现,thaumarchaeal氨氧化,产甲烷菌的七个目,Bathyarchaeota的发现,具有产甲烷特性的非广古菌谱系的发现,Lokiarchaeota在进化上的重要地位。所有这些发现都动摇了我们对古菌的生态学和重要性的认识，并揭示了古菌在极端环境和原始环境之外的新特性。
同时，古菌在地球温和的生态系统中占微生物生物量的相当大一部分，这一点已得到公认：它们是分布广泛的微生物，通过与其生物和非生物环境的深刻相互作用，有可能塑造其周围环境。由于绝大多数古菌在实验室中难以培养，16SrRNA基因克隆和高通量扩增子测序等分子方法的使用促进了人们对它们惊人的多样性和无处不在的认识。然而，古菌相互作用的基本原理以及程度，在很大程度上仍然不清楚。
在这篇综述中，作者强调了古菌在复杂微生物群中的作用，它们作为各种生态系统中的潜在的基石生物，以及它们的“社会性”特征。作者讨论了古菌与古菌、细菌和真核生物之间的重要伙伴关系--作为寄生者、共生者或互生者(框2)。
框2 共生、互生和寄生。
2.实验室培养或复杂生态系统中的古菌与其他微生物的相互作用
在自然界中，大多数微生物是在混合的微生物群中生长的，而不是在单一的培养物中生长。因此，微生物被认为是高度互动的，要么是在争夺营养的同时进行防御，要么是在协同生长的同时进行合作。(产甲烷)古菌积极地与其他微生物相互作用的第一个证据是从确定的纯培养中获得的，在这种纯培养中，互生体主要基于氢转移，是增加双方利益的主要驱动因素。与此同时也在稳定的微生物-微生物共培养、混合微生物群落或生物膜中发现了古菌。
3.实验室培养中的古菌共生体
古菌与古菌的共培养已经有过报道，包括Nanoarchaeum进化枝中的成员。到目前为止，已经有两个Nanoarchaeum参与形成的共生菌群得到了详细的研究，包括Ca.Nanopusillusacidilobi于其宿主Acidilobussp.的共生关系，以及众所周知的Nanoarchaeum equitans和Ignicoccus hospitalis的“密切联系”。N.equitans缺乏大量转录、初级新陈代谢和能量所需的基因，因此完全依赖于与其宿主I.hospitalis的直接接触进行物质交换。值得注意的是，在共培养体系中，宿主的倍增时间和最终细胞密度仍然不受N.equitans的存在的影响，这表明两个伙伴之间的相互作用是平衡的。尽管I.hospitalis和N.equitans系统被认为是迄今为止已知的最简单的种间群落，这种“密切联系”是基于代谢途径和运输的复杂共同调节，但是在此期间宿主并不会发生应激反应或防御。
4.自然界微生物群中的古菌
微生物群被定义为两种或两种以上(少数)类型的微生物的(物理)联合，其中发生互生或其他类型的共生作用。大多数描述的微生物群的特征是具有典型的形状，伙伴之间的具有物理相互作用，从而以良好的组织形式共存。微生物群中包含古菌的非常著名的例子有：“珍珠链群落”(一种珍珠状的硫藻Thiothrix sp.和Ca. Altiarchaeumhamiconexum),ARMAN(嗜酸纳米生物)和Thermoplasma的联合体，特别是两种AOM(甲烷厌氧氧化)微生物的联合体。其中，厌氧甲烷氧化古菌(ANME)与硫酸盐还原菌合作，可以在全球范围内有效地将从海底释放的温室气体甲烷转化为危害较小的温室气体二氧化碳。厌氧甲烷氧化只有在与消耗氢气的硫酸盐还原有效耦合的情况下，才有可能在生物能量上实现。由于能量产量仍然极低，这两个合作伙伴依赖于通过减少当量或纳米线状的细胞-细胞连接来进行有效的电子交换
5.生物膜中的古菌
生物膜是与面相关的微生物组合，其特征是存在(粘性)胞外聚合物将微生物细胞连接嵌入；它代表了自然界中微生物群的主要生活方式。生物膜有益于环境，因为它们促进了基因交换、营养获取和保护。天然生物膜大多是由众多细菌种类形成的不同组合，但细菌和古菌的混合生物膜也是已知的。特别值得一提的是，嗜盐古菌似乎注定要形成生物膜。一个研究得很好的例子是深湖(南极洲)生物膜，它含有10%的Halorubrum lacusprofundi。有趣的是，这种生物膜的特点是在不同的盐杆菌属之间进行了高水平的基因交换，这是由结构良好的生物膜结构促进的。一种生活在地下深层水中的广古菌Ca.Altiarchaeum hamiconexum可以形成一种非常特殊的生物膜；这种天然生物膜是由古菌细胞形成的，古菌细胞占所有微生物细胞的97%，因此占主导地位。这些细胞被包裹在聚合体蜘蛛网和带钩的蛋白质丝状表面附属物中，细胞间可以通过这些附属物进行电子传递并相互作用。最近，产甲烷古菌也被发现在人类胃肠道的非生物表面形成生物膜，从而表明它们也可能存在于粘膜生物膜中。出现在粘膜表面生物膜中的微生物群落有望在宿主的免疫调节中发挥重要作用。
6.古菌、单细胞真核生物和病毒
许多厌氧原生动物依赖与产甲烷古菌的相互作用。这些原生动物可以通过氢小体（而不是线粒体）发酵产生ATP，终产物(氢气、二氧化碳和乙酸盐)作为细胞内共生产甲烷古菌的电子和碳供体。虽然潜在的分子机制仍还不清楚，但很明显，这种类型的相互作用需要复杂的信号、广泛的适应和对内共生菌的保护。
和其他生物一样，古菌也会受到病毒的攻击，但这些病毒与其他病毒都没有关系，且古菌病毒有时具有不寻常的形状，比如瓶状、纺锤形、水滴状或线状病毒。除了与古菌细胞相互作用的独特机制外，古菌病毒还可以有内在的出口机制，例如Sulfolobus islandicus杆状病毒2(SIRV2)的金字塔出口结构。有趣的是，最近的古菌混合病毒感染实验表明，遗传活动元件之间的相互作用可能对病毒和宿主的进化至关重要。
7.古菌和多细胞真核生物：与植物相关的古菌
所有植物都有高度多样化的微生物群，这些微生物群因植物基因型而异，也因植物器官(如根、叶和球体)而异。这些微生物群可以改变植物的生长、生产力、适应性、多样性和健康状况，对植物起着至关重要的作用。相关的研究的重点是与植物相关的细菌和真菌，特别是病原微生物和其中的共生体，但最近对环境微生物组的下一代测序研究显示，在与植物相关的各种微生物组中有大量的古菌存在。
8.植物为古菌提供了特殊的栖息地
由于植物的根和根际可以提供缺氧或缺氧的微生态位，它们是产甲烷菌和氨氧化古菌的特殊栖息地。生长在缺氧湿地土壤中的植物，如水稻(方框3)或芦苇，在它们的根组织和根际中有一个复杂的古菌群。大气中二氧化碳浓度升高会迫使不同湿地植物根际的古菌群落发生迁移。
叶际提供了不太稳定但持续供氧的环境条件，一般来说，古菌群落似乎在其中的代表性较少。然而，多年生植物的内生圈被发现是古菌的偏好栖息地，例如地中海橄榄树(Olea europaea L.)叶子的内生菌中古菌的丰度很高，占整个微生物群落的36%。
有趣的是，古菌也具有植物基因型特异性：植物物种是湿地植被和农业系统中微生物群落构建的重要关键因素。多年生木本植物是古菌的研究热点；然而，这可能潜在地反映了古菌丰度和宿主年龄之间的联系，就像人类皮肤上的古菌一样。
9.植物伴生古菌的功能及其相互作用
毫无疑问，古菌是植物微生物群的重要组成部分，但人们对它们的功能和与宿主的相互作用（或者说塑造其群落组成和定殖模式的生物和非生物因素）知之甚少(图1)。值得注意的是，氨氧化古菌(AOA)被发现在水稻根际占主导地位，并受到根分泌物的影响，这表明植物与古菌之间存在着深厚的相互作用。这种相互作用可能基于互生的氮循环，类似于AOA与(冷)海绵的密切联系，其中AOA代表氨氧化的主要驱动因素。作为高山隆起的沼泽中泥炭微生物群的一部分，古菌对沼泽的功能实现具有贡献。微生物组的功能被发现通过营养交换进行相互作用，同时应对环境压力，古菌一般都是在进化上适应环境压力的。
框3 水稻根际的古菌组。
虽然有初步证据表明古菌和植物之间存在特定的相互作用，但它们的大部分生态作用以及与宿主的相互作用仍不清楚。进一步的研究应该围绕元基因组和功能分析，以更详细地研究特定的植物-古菌相互作用。
图1 植物与古菌的相互作用。生物和非生物因素很可能影响古菌在植物上的定殖，以及它们对宿主的潜在作用。采用激光共聚焦扫描显微镜(CLSM)和荧光原位杂交(FISH)相结合的方法，研究了古菌在芥菜(Eruca Sativa)根茎球(I)和根际(II)的定植。红色圆圈中的红色为细菌菌落，绿色是古菌菌落。
10.古菌和多细胞真核生物：动物中的古菌
对动物体内古菌的研究主要始于对家畜排放的高水平甲烷的关注；家畜排放的甲烷占所有人为甲烷排放的四分之一以上。动物胃肠道(GIT)发酵是一个广为人知的互生过程。然而，在发酵过程中，会产生二氧化碳和甲烷等分子，由于它们不能被吸收，就会释放到大气中(框4)。
白蚁是大气甲烷的另一个重要自然来源。一只白蚁每天只能产生约0.5微克的甲烷，然而，由于全世界白蚁数量巨大，它们每年全球的甲烷排放量加起来约为2000万吨(相当于全球甲烷通量的3-5%)。然而，白蚁最终释放到大气中的甲烷量是甲烷产生和直接氧化的平衡。
框4-图I不同动物每天的甲烷排放量。
11.动物中的古菌群落
在动物中，古菌群落主要是Euryachaeota门的物种，只有几项研究报道了Crenarchaeota和Thaumarchaeota门有关古菌的出现 (表1和表2)。根据目前的数据，动物消化道内的优势古菌是产甲烷菌，占所有古菌的99%。瘤胃是动物古菌多样性研究最多的器官之一(表1)，多样性分布于四个目：Methanomicrobiales,Methanosarcinales,Methanobacteriales和Methanomassiliicoccales。在瘤胃内，古菌仅占所有微生物的4%。
尽管对瘤胃古菌群落有了更好的探索和了解，但许多研究还对其他动物的古菌群落进行了调查(表2)；研究发现，一般来说，在动物GIT中占主导地位的古菌与Methanobrevibacter属有关。其他古菌(Methanosphaera, Methanosarcina, Methanomassiliicoccus, Methanimicrococcus)也有出现，但丰度较低。在非人灵长类中，古菌群落与人类相似，以Methanobrevibacter为主，其次是Methanosphaera, Methanomassiliicoccus和少量的Thaumarchaeota类群。总体而言，比人类古菌的多样性更高。
表1 反刍动物的胃肠道古菌组
表2 非反刍动物中的古菌多样性，用非培养的方法检测
12.古菌在动物中的作用
产甲烷菌是动物胃内的主要古菌类群。产甲烷菌依靠互生细菌发酵的最终产物，如CO2、H2和其他化合物(如甲醇和甲胺等甲基)，产生甲烷。产甲烷古菌通过消耗氢气潜在地影响了GIT中的微生物群落，是其中的关键物种。然而，产甲烷菌与宿主和细菌体相互作用的类型和结构的许多方面和细节仍不清楚。通过研究特定产甲烷菌的基因组，如Methanobrevibacterruminantium、Methanobrevibactersmithii和Methanosphaerastadtmanae，已发现编码粘附样蛋白的基因，这种蛋白被推测在细胞与细胞和细胞与宿主的相互作用中发挥作用。
13.古菌和多细胞真核生物：人体中的古菌
古菌是人类内源性微生物群落的一部分，这一研究发现已有超过35年的历史。然而，直到今天，人类古菌的多样性或多或少仅限于Methanobacteriaceae科的三个已鉴定(和培养)的成员：Mbb.smithii,Methanobrevibacteroralis (Mbb. oralis)和Ms.stadtmanae。由于高通量测序分析的建立，越来越多的研究鉴定出了越来越多的与人类有关的古菌，代表了人体不同部位中的不同的古菌群落(框5)。
框5 人体古菌组。
框5-图I人体古菌组的研究热点。
14.人类肠道古菌组
在人体肠道内，高达10%的厌氧菌是产甲烷古菌，Mbb.smithii是主要的代表，几乎在每一个人类研究对象中都有发现。这可能是由于Mbb.smithii对人类肠道的遗传适应性，以及它能够灵活地与几种肠道细菌建立互生关系。相反，Ms.stadtmanae的代谢能力非常有限，它在人类GIT中的丰度从30%到90%不等。最近，通过从不同厌氧生境成功培养出几株Methanomassiliicoccus甲烷古菌，鉴定出了新的甲烷古菌目Methanomassiliicoccales。虽然早期的研究表明Methanomassiliicoccales中某些菌株的丰度和普遍性较低，但最近的研究通过使用针对古菌16S rRNA基因的特异引物,清楚地证明了Methonomassiliicoccus sp.在所有采样人样品中的存在。到目前为止，已有9个与人类相关的Methanomassiliicoccus的基因组（草图），使人们深入了解它们的代谢特性，并确认它们利用甲胺底物进行产甲烷的能力。值得注意的是，几乎所有与人类相关的Methonomassiliicoccales菌株都属于“宿主相关支系”(该分支还包括来自动物消化道的菌群)，而Cand.Methanomassiliicoccus intestinalis/luminyensis菌属于所谓的“自由生活支系”。这些发现表明，至少发生了两次针对宿主肠道微生物环境的独立进化事件。
许多研究通过高通量测序方法(特别是宏基因组学)确定了人类肠道微生物群中存在各种其他广古菌和泉古菌目的成员；然而，到目前为止，只有一种非产甲烷菌株能够从人类肠道中成功分离和鉴定，那就是Haloferax Massiliensis。
15.口腔中的古菌
口腔微生物组具有很大的细菌多样性，十多年来，只有两个古菌菌株(Mbb.Oralis和Mbb.smithii)被鉴定。然而，最近的基于16S rRNA基因的扩增子研究，不仅确定了口腔微生物群中产甲烷古菌的更大的多样性(例如，Cand. Methanobrevibacter massiliense和Methanomassiliicoccales)，同时也发现了嗜盐和嗜热Euryachaeota以及Thaumarchaeota的近缘古菌。
16.人体皮肤上的Thaumarchaeota古菌
Thaumarchaeota门古菌最初被发现是人类皮肤微生物中的共同成员：人类皮肤似乎由氨氧化菌Nitrososphaera的近亲组成，这种细菌可能与气味减少和皮肤结构改善有关。然而，最近的一项研究显示古菌在60岁以上或12岁以下的人类受试者中更为丰富和多样化,揭示了人类皮肤古菌组潜在的年龄和皮肤生理依赖性。
到目前为止，有关古菌与其他人体部位(如阴道)相关的数据极为罕见；这也可能是由于方法学上的问题。
17.古菌对人类健康的影响
到目前为止，关于古菌对人类健康和疾病的潜在影响的报道大相径庭。
关于对人类健康的积极影响，Methanomassiliicoccales菌株作为潜在的益生菌来对抗肠道由细菌产生的与三甲胺相关的代谢紊乱。此外，几株古菌的特殊的脂类被建议未来可以用作佐剂。
另一方面，关于古菌在微生物紊乱或疾病发展过程中潜在的作用在很大程度上仍然没有答案。几项研究强调了产甲烷古菌至少能够促进致病菌的生长，因此很可能间接参与疾病的发展，尤其是牙周病。最近的一篇文章甚至指出，在脑脓肿中存在Methanobrevibacter oralis，因此古菌可能与这种严重感染的致病性有关。
此外，产甲烷菌的最终产物甲烷已被证明可以减慢物质通过肠道的速度，因此可能会导致便秘、随后的胃肠道紊乱或肥胖的发展。这些过程可能会进一步促进产甲烷菌的生长和活性。
Mbb.smithii和Methanomassiliicoccales菌株在肠道中的丰度较高且免疫原性潜力较低，这些菌株是典型的共生微生物。然而Ms.stadtmanae的丰度较低且免疫原性较高，目前正在将它与涉及人体肠道的炎症条件的发展联系起来进行讨论。为了揭开这些悬而未决的问题，未来迫切需要研究古菌的一般形态及其与疾病的相关性，以及古菌与人体的之间的分子交流。
18.古菌相互作用的基本原理：能量、共生、结构和超越
独立于古菌的宿主和共生伙伴，基本原则可以从上面讨论的相互作用和伙伴关系中推断出来。从本质上讲，古菌的相互作用基于三个驱动因素：
(Ⅰ)来自环境的(能量)压力，
(Ⅱ)代谢物和/或电子的交换能力，
(Ⅲ) 共生菌和宿主基因组和结构的适应能力。
其他方面可能是解毒或促进水平基因转移。特别是Euryachaeota的菌株（如产甲烷菌），似乎完美地满足了这些要求。
虽然大多数相互作用还未理解透彻，但互生(框2)似乎是已知的古菌相互作用的主要原因。一般说来，互生让微生物群体通过耦合过程来获得能量，而由于生物能量的原因，这些过程只能通过微生物相互连接来完成。古菌的互生作用大多基于还原化合物的转移，如氢气或甲酸。例如，产甲烷菌对氢气的利用在有机物厌氧降解过程中保持较低的氢分压，从而允许一次发酵和二次发酵将有机物有效和完全地降解为氢气和二氧化碳。有趣的是，这种互生相互作用需要在转录组、代谢组甚至基因组水平上进行全面的改变或调整。
在许多情况下，微生物的互生联合需要结构适应，包括形成特殊的细胞表面附属物，包括nanowires或hami。此外，pili、archaella,，甚至S-layers都曾被报道可以介导非生物和生物表面的附着，从而介导细胞之间的通讯或电子转移。有趣的是，hami似乎也是从S层蛋白进化而来的。
一般说来，古菌细胞壁似乎在细胞间的接触中起着重要作用。因为一方面，它是细胞表面附属物(pili, archaella, hami)的锚；另一方面，它也是相互作用、附着和物质交换的“接触点”。
典型的古菌细胞膜由单一的细胞质膜(具有古菌典型的脂质)组成，并且大多数在顶部有一到几层聚合物质(如S层、杂多糖或假肽聚糖)。然而，具有相互作用的古菌被发现具有双层膜，现在它被认为参与了互作过程。
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