那些“生僻”的大脑沟与回(下篇)
2、下内侧面
图1、大脑下内侧面沟回模式图注解
limbic lobe(边缘叶):形态学概念,由limbic fissure(边缘裂)与外围的额颞顶枕叶分隔,包含一系列limbic gyrus(边缘回)和位于更内侧的一系列intralimbic gyrus(内边缘回)(见下文)。
limbic cortex(边缘皮层):组胚学和进化学概念,olfactory cortices(嗅皮层)和hippocampus(海马)在原始大脑的顶端(边缘),故称为limbic cortex(边缘皮层);随着物种进化和个体胚胎发育,上述两者周围出现了组织学介于上述原始皮层和新皮层之间的某些岛叶周围皮层、海马旁回和扣带回皮层,以及更周围的某些颞叶岛叶过渡皮层(proisocortical areas),即为paralimbic cortex(旁边缘皮层)。上述古老的嗅皮层(paleocortical areas)和海马(archicortical areas)合称为古皮层(allocortex/heterocortex);上述某些岛叶周围皮层(peripaleocortical areas)和海马旁回、扣带回皮层(periarchicerebral areas)以及某些颞叶岛叶的过渡区皮层(proisocortical areas)合称为中间皮层(mesocortex);剩余的广泛额颞顶枕皮层称为新皮层(neocortex/isocortex)。
limbic system(边缘系统):功能学概念,主要涉及情感、记忆、学习的脑区,不仅限于解剖上的边缘叶。
图3、边缘皮层、旁边缘皮层(摘自Yasargil《Microneurosurgery IVA》(1994))
2.1.1 limbic fissure(边缘裂)
cingulate sulcus(扣带沟):向前可连接anterior paraolfactory/subcallosal sulcus(前嗅旁沟/胼胝体下沟),使得扣带回可与嗅旁回相延续。有时扣带沟可成双出现,上方的一条称为paracingulate sulcus by Elliot Smith(旁扣带沟)。
calcar avis(禽距):距状沟前部嵌入侧脑室枕角,在脑室内可见禽类足部皱褶样的结构。
collateral eminence(侧副隆起):侧副沟颞部嵌入侧脑室颞角,在脑室内可见的结构。
collateral trigone(侧副三角):由前内侧的海马尾部、后内侧的禽距及外侧的侧副隆起后部围成的脑室内三角形区域,构成侧脑室房部的底壁。bulb of corpus callosum(胼胝体隆起)位于禽距上方,是另一个突入房部的隆起。
图4、禽距(右8),侧副隆起(左9),侧副三角(左12、右12),胼胝体隆起(左13)(Wen,1999)
2.1.2 limbic gyrus(边缘回)
paracallosal area(胼胝体下区):又称paraolfactory gyri/paraolfactory area/area adolfactoria(嗅旁回/区),位于anterior paraolfactory/subcallosal sulcus(前嗅旁沟/胼胝体下沟)和posterior paraolfactory sulcus(后嗅旁沟)之间的区域。
pericallosal sulcus/callosal sulcus(胼旁沟/胼胝体沟):分隔扣带回和胼胝体。
parahippocampal gyrus(海马旁回):分为前部和后部。后部为subiculum(下托),前部为piriform lobe(梨状叶)。
subiculum(下托):海马旁回的后部,transverse fissure(大脑横裂)外侧部的底,“托”起了丘脑。实质为海马旁回皮层的一部分。根据细胞组成,接海马的CA1,由外向内依次分为prosubiculum、subiculum proper、presubiculum和parasubiculum。
(superficial)hippocampal sulcus(海马沟):分隔下托与海马,进化中第一条将古皮层(海马)与周围结构分离的脑沟。
piriform lobe(梨状叶):海马旁回的前部,呈梨形,又分为上部的uncus(钩回)和下部的entorhinal area(内嗅区)。
uncus(钩回):与海马旁回本体之间隔以uncal sulcus(钩回沟,Rhoton将此沟称为uncal notch),天幕游离缘对钩回形成的压痕为uncal notch(钩回切迹,Rhoton称之为tentorial groove)。从功能上,钩回又分为前部和后部。后部属于海马(见下文)。前部包含semilunar gyrus(半月回)和ambient gyrus(环回),组成periamygdaloid cortex(杏仁核周围皮质),两者隔以semianular sulcus/amygdaloid sulcus(半环沟/杏仁沟),覆盖深部的amygdala(杏仁核)。此两脑回表面呈不规则赘肉状突起称为verruccae gyri hippocampi。其中,半月回更靠上,是外侧嗅纹外侧延伸的终点,与内侧脑底面的前穿质之间隔着endorhinal sulcus(内嗅沟),成为前穿质的外侧界。
entorhinal area(内嗅区):向上(内)、向后延伸无明显边界,向外侧以rhinal sulcus(嗅脑沟)与颞叶新皮层(颞极)相分隔。
perirhinal area(嗅周区):位于内嗅区下外侧,围绕侧副沟的皮层区域。
ectorhinal area(外嗅区):位于嗅周区下外侧,围绕侧副沟外侧的皮层区域。现认为是嗅周区的一部分。
prepiriform cortex(梨前皮质):外侧嗅纹经岛阈(见下文)连接至梨状叶钩回前部的半月回,该走行范围表面的皮质。也被称为lateral olfactory gyrus(外侧嗅回)。
图5、钩回相关结构(摘自Duvernoy《The Human Hippocampus》(4ed,2013))
2.1.3 intralimbic gyrus(内边缘回)
prehippocampal rudiment(前海马原基):部分归属于paraterminal gyrus(终板旁回)和septal region(隔区)。终板旁回又称为sub/infracallosal gyrus(胼胝体下回),注意与上文的胼胝体下区相区分。
indusium griseum(灰被):从胼胝体压部向前覆盖胼胝体表面,中线两侧各一,其表面又被两条白质束覆盖,即medial & lateral longitudinal striae(内侧和外侧纵纹)。
hippocampus(海马):取名自海洋生物seahorse的形态恰与海马的大脑底面观相似。包含cornu ammonis(CA,Ammon角)即hippocampus proper(海马本体)和gyrus dentatus(齿状回)。由hippocampal sulcus(海马沟)与海马旁回分隔。分为头部、体部和尾部,每一部分都包括脑室内和脑室外两部分。
cornu ammonis(CA,Ammon角):取名自古埃及神Ammon的羊角样形态恰与海马的冠状切面相似。根据细胞组成由外向内分为CA1、CA2、CA3、CA4。
hippocampal body(海马体部):其脑室内部分光滑,表面为白质alveus(海马槽)覆盖着室管膜,其脑室外部分被fimbria(穹窿伞)遮盖,有时可在环池内见到齿状回浅表的齿状突起margo denticulatus。
图6、海马体部冠状切面(摘自Duvernoy《The Human Hippocampus》(4ed,2013))
hippocampal head(海马头部):脑室内面突起的形态称为digitationes hippocampi/pes hippocampi/internal digitations(海马足)(去除下托也可见海马头部在脑室外的突起,称为external digitations),前方的侧脑室颞角区域称为uncal recess(钩回隐窝)(Rhoton的定义为海马头部与杏仁核的脑室面之间的分隔线)。脑室外部分显露于钩回后部,包含gyrus uncinatus(钩状回,本质为翻转的CA1、下托)、band of Giacomini(Giacomini带,本质即齿状回的头端)和uncal apex(钩回顶,Rhoton称之为intralimbic gyrus,容易与广义的内边缘回相混淆。本质为CA3、CA4, 由于不再像体部时被穹窿伞覆盖,而是直接显露于脑室外,因为这一翻转,故又称为hippocampus inversus)。从海马体部到海马头部,就像是将互相环绕的CA-齿状回整体折向上后方,并整体扭转,这增加了空间理解上的困难,也使得海马体部冠状切面与海马头部的矢状切面基本一致。
图7、海马头部矢状切面(摘自Duvernoy《The Human Hippocampus》(4ed,2013))
hippocampal tail(海马尾部):脑室内部分向后消失于禽距。脑室外部分,由于海马和穹窿向后绕胼胝体压部上下分离,使得海马的CA1和CA3向后逐渐从隐藏于颞角壁到显露于环池,从下向上的位置关系,从下托-海马沟-margo denticulatus-fimbriodentate sulcus(伞齿沟)-穹窿伞,逐渐变为,下托-gyri of Andreas Retzius(CA1尾部)-海马沟-fasciola cinerea(margo denticulatus尾部)-sulcus dentatofasciolaris(齿束沟)-gyrus fasciolaris(束状回,CA3尾部,由于从脑室内露出至脑室外,同样也被称为hippocampus inversus,)-胼胝体压部-穹窿脚,gyrus fasciolaris最后延续为subsplenial gyrus(压部下回),并绕胼胝体向上延续为indusium griseum(灰被)。
图8、海马尾部从体部移行过程(摘自Duvernoy《The Human Hippocampus》(4ed,2013))
图9、内边缘回全貌(Nieuwenhuys,2008),海马胚胎发育移行过程(Ribas,2018)
amygdala/amygdaloid nuclear complex(杏仁核):构成边缘系统的重要部分,位于海马头部的前方,两者在脑室内由可分为cortical/olfactory amygdala(皮层/嗅杏仁核,钩回前部,见上文)、basolateral amygdala(底外侧杏仁核)和centromedial amygdala(中央内侧杏仁核)。其传导通路包括ventral amygdalofugal fibers(腹侧传导束)和dorsal amygdalofugal fibers(背侧传导束)。腹侧传导束又称为杏仁核的ventral extension(腹侧延伸),形态上围绕大脑脚,故称为ansa peduncularis(脑脚袢),包含amygdaloseptal(杏仁核隔区纤维)、amygdalohypothalamic(杏仁核下丘脑纤维)、amygdalothalamic fibers(杏仁核丘脑纤维),分别又称为diagonal band of Broca(Broca斜角带)、medial forebrain bundle(前脑内侧束)、extracapsular thalamic peduncle(囊外丘脑脚)。背侧传导束又称为杏仁核的dorsal extension(背侧延伸),形态上即为stria terminalis(终纹),止于bed nucleus of the stria terminalis(终纹床核)。综上,Olmos和Heimer (1999) 提出了extended amygdala(扩大杏仁核)的概念。
图10、扩大杏仁核(Weiss,2021)、内边缘回全貌(Nieuwenhuys,2008)
2.2 额叶(内侧面)
基本沟回解剖:大脑内侧面的额叶由扣带沟与边缘叶分隔,大部分属于额上回(F1)的内侧面和直回的内侧面。
superior rostral sulcus(上嘴沟):gyrus rectus(直回)内侧面的上界,由此与额上回内侧面分隔。
inferior rostral sulcus(下嘴沟):位于直回内侧面内的浅沟。
supraorbital sulci(眶上沟):Duvernoy对上述两脑沟的合称。
paracentral lobule of Ecker(中央旁小叶):中央前回和中央后回的上部围绕中央沟上端,在大脑内侧面的连接,同时属于额叶和顶叶。中央沟上端越过大脑上缘插入中央旁小叶内,指向后下方。
paracentral fossa(中央旁窝):位于中央沟末端下方。
paracentral sulcus(中央旁沟):扣带沟发出的上行分支,提示中央旁小叶前界。
marginal ramus of cingulate sulcus(扣带沟边缘支):扣带沟后端向上终止,构成中央旁小叶后界。
cingulate pole(扣带极):扣带回后端绕上嘴沟形成一显著的U形脑回连接,向后紧邻胼胝体下区/旁嗅区,向前连接额上回及直回内侧面。在其前上方,可能存在另一U形脑回连接,为扣带回绕扣带沟末端与位于上嘴沟上方的额上回内侧面相连形成。
图11、大脑内侧面,扣带极(摘自Yasargil《Microneurosurgery IVA》(1994))
2.3 顶叶(内侧面)
基本沟回解剖:顶叶的内侧面包含中央旁小叶的后部和precuneus(楔前叶,P1),后者又称为quadrangular lobule of Foville(方形叶),为顶上小叶的内侧面,其前界为扣带沟边缘支,后界为顶枕沟。
subparietal sulcus(顶下沟):为一组不规则的脑沟,分隔楔前叶和扣带回,可视为扣带沟的一部分。
precuneal limiting sulcus(楔前叶界沟):顶枕沟深部含有众多脑沟脑回,类似于侧裂深部的岛叶沟回,其中最上方的脑沟界定了楔前叶真正后(下)界的脑沟。
cuneal limiting sulcus(楔叶界沟):同上,其中最下方脑沟的界定了楔叶真正前(上)界的脑沟。
图12、大脑内侧面
2.4 颞叶(下表面)
基本沟回解剖:颞下回(T3)从颞叶外侧面越至下表面,向内隔着外侧枕颞沟为梭状回(T4),后者再向内隔着侧副沟为海马旁回(T5)。
lateral occipitotemporal sulcus(外侧枕颞沟):有的文献称为occipitotemporal sulcus(枕颞沟)或temporo-occipital sulcus(颞枕沟),Yasargil认为此为颞下沟,而平素说的颞下沟应为颞中沟。此沟贯穿颞叶和枕叶,同时构成前方的颞下回和后方的枕下回的内上界。几乎不到达枕极。
fusiform gyrus(梭状回):又称为lateral occipitotemporal gyrus(外侧枕颞回),贯穿颞叶和枕叶,前方的颞叶部分(T4)介于颞下回和海马旁回之间,后方的枕叶部分(O4)介于枕下回和舌回之间。颞叶部分位于中颅底后部、岩骨上方,构成侧脑室颞角的底;枕叶部分位于天幕上方,构成侧脑室房部的底。梭状回得名于其前端呈梭形,从不到达颞极,而平大脑脚层面,此形态是由于两侧的脑沟常在此并拢。
collateral sulcus(侧副沟):又称为medial occipitotemporal sulcus(内侧枕颞沟)、inferior longitudinal sulcus of Huschke(下纵沟)。也贯穿颞枕叶。颞叶部分属于边缘沟(见上文),界定海马旁回的外侧界;枕叶部分分隔梭状回的枕叶部分和舌回。
parahippocampal ramus(侧副沟的海马旁回分支):插入海马旁回内。
intralingual ramus(侧副沟的舌回分支):插入舌回内(见下文)。
anterior & posterior transverse collateral sulci(前和后侧副横沟):侧副沟前后端呈分叉的分支。前者参与梭状回尖端的形成。
rhinal sulcus(嗅脑沟):位于侧副沟前方,可与之相连,属于边缘裂的一部分。分隔钩回与颞极,即分隔了内嗅区的旁边缘皮层与颞叶的新皮层,这在进化中是继海马沟之后出现的结构(见上文)。
temporal incisure(颞切迹):嗅脑沟前端较浅部分。
temporo-limbic passage(颞-边缘连接):嗅脑沟与侧副沟中间的脑回,连接了外侧的颞叶和内侧的边缘叶。
medial occipitotemporal gyrus(内侧枕颞回):贯穿颞枕叶,包括前方的海马旁回(T5)和后方的舌回(O5)。海马旁回向后另经扣带回峡部与扣带回延续,成为边缘回的一部分。
图13、大脑下内侧面
2.5 枕叶(下表面和内侧面)
基本解剖:枕叶的下表面和内侧面之间无明显分界故可作为一个面。枕下回(O3)从外侧面越至下表面,由外侧枕颞沟与梭状回枕叶部分(O4)分隔,后者由侧副沟与舌回(O5)分隔。上述脑回在枕极的下表面融合成一片区域。舌回由距状沟与枕叶内侧面界限分明的楔叶(O6)分隔。
cuneus(楔叶):顶枕沟和距状沟后部分别为其上界和下界,分别将其与楔前叶和舌回分隔。
lingual gyrus(舌回):为海马旁回的向后延伸,两者共同构成内侧颞枕回。跨越枕叶的内侧面和下表面。
intralingual/lingual sulcus/ramus(舌回内沟/舌回沟/分支):位于舌回内,将其分为上下两部分,可为侧副沟的后内侧分支。
calcarine sulcus(距状沟):前端位于胼胝体压部下方,成为海马旁回后部移行为扣带回峡部的分界,向后方走行时先拱向上方,构成扣带回峡部的下界,在最高点附近与顶枕沟相交(深部其实并未真正相交,隔以小的脑回),由此被分为前后两部分。前部属于边缘沟(见上文),后部成为楔叶的下界及舌回的上界,两者即为初级视觉皮层区域。
cuneolingual gyrus(楔舌回):跨越距状沟桥接楔叶和舌回。
posterior end of the calcarine sulcus(距状沟后端):常止于枕极附近,并可继续向后越至外侧面。
retrocalcarine sulcus(距状后沟):又称external calcarine sulci(外距状沟),距状沟后端止于此沟,呈T或Y形分叉。
occipitopolar sulcus(枕极沟):位于更后方的枕极附近,变异大。
gyrus descendens of Ecker(Ecker降回):距状后沟和枕极沟之间的小的脑回,勾勒出striate area(纹状区,视觉皮层)的界限。上述三者也可向后越至枕叶外侧面,从而呈由后向前的分布。
图14、枕叶下内侧面
3、底面
图15、大脑底面沟回模式图注解
orbital sulci(眶沟):眶叶的三组脑沟。
lateral orbital sulcus(外侧眶沟)/fronto-orbital sulcus(额眶沟):分隔额叶底面与外侧面,少见(见《上篇》)。
H-shaped sulcus(H形沟)/cruciform sulcus of Rolando(十字沟):两条纵沟,中间连一横沟,后者凸向前方,称为arcuate orbital sulcus/transverse orbital sulcus(弓状眶沟/横眶沟)。此H形典型出现者少见。
medial orbital sulcus/olfactory sulcus(内侧眶沟/嗅沟):内含嗅束,为直回的内侧界。
orbital gyri(眶回):上述三组脑沟划分出五条脑回:lateral orbital gyrus(外侧眶回)、medial orbital gyrus(内侧眶回)、anterior orbital gyrus(前眶回)、posterior orbital gyrus(后眶回)、gyrus rectus(直回)。也有观点认为眶回不包括直回,后者在底面与额上回相延续。后眶回形似“Napoleon” hat(拿破仑帽)。
intermediate orbital sulci(中间眶沟):前眶回内部的小的脑沟。
posterior orbital sulci(后眶沟):后眶回内的小的脑沟。
posteromedial orbital lobule(后内侧眶小叶):眶内侧回后部 + 眶后回内侧部。跨过前岛界沟与岛叶前表面的岛横回相延续(见《上篇》)。
posterolateral orbital lobule(后外侧眶小叶):眶外侧回后部 + 眶后回外侧部。隔外侧眶沟与额下回眶部相邻。
图16、大脑底面