味觉生理及猪的味觉特点

吕继荣 四川农业大学

    味觉是动物最原始、最基本的生理感觉之一，也是食品感官科学的基础。一般认为动物能识别甜、苦、酸、咸4种基本味觉。哺乳动物的味觉器官大部分位于舌面上，形状像小乳头一样，叫“味蕾”，少部分位于愕、咽及会厌上的味蕾中。哺乳动物的味蕾一般呈圆形或椭圆形，其顶端在口腔的上面有个开口，称为味孔，味孔是哺乳动物味蕾成熟的形态学标志。动物的每个味蕾又由40一60个味细胞组成，受体存在于舌表面尖端小孔道里，并与味神经紧紧相连。

    畜牧专家认为，味觉物质刺激味觉感受器的条件是:(1)通过味蕾尖端小孔道才能与口中唾液接触;(2)味刺激分子必须有一定的水溶性;(3)唾液对味觉的引起关系甚大。巴甫洛夫的试验证明，唾液腺的分泌活动在很大程度上与食物的种类相适应。味蕾数因动物种类不同而异，比较解剖学研究发现，在哺乳动物中，猪有较多的味蕾。chamoorro等报道，与人相比猪的味蕾数更多，杯状味蕾猪 >10000个而人类6000，和叶状味蕾猪4800个而人类3000个，猪菌状味蕾5000个，人类1600个，人的菌状味蕾数与味觉感受能力呈正相关，猪也有类似的规律。可见，猪的味觉比人要敏感得多。总体上而言，猪的味蕾数是人的3一4倍。这解释了为什么人类不能感受到的不良口感而猪却会出现明显的拒食现象。

    目前已经确定的哺乳动物的味觉受体基因家族有两个味觉受体第一家族 (Taste   ReeeptorFamily1Members，TIRs)和第二家族    (TasteReeeptorFamily2Members，TZRs)。其中TIRs家族由TIRI、TI咫和Tl即三个基因组成，它们以异源二聚体的形式发挥作用:TIRI和 TIR3结合形成甜味受体，TIRZ和TIR3一起作为鲜味受体。而TZRS是苦味受体，他们都属于G蛋白偶联受体家族，因而这4种基本味觉的信号传导机制并不相同。TRPMS是一种新近从味觉细胞中克隆的基因，属于TRP钙离子通道家族。

    形态学研究结果表明，TRPMS与TIR或TZR受体共存，并且证明TRPMS可以被味觉受体通过磷脂酶C(PLC)所激活。T即MS或者PLCI32基因敲除的小鼠表现出甜味、苦味和鲜味味觉缺失，但不影响对酸味和咸味的感觉，这说明，虽然甜味、苦味和鲜味的感觉依赖于不同的受体，但具有相同的信号编码途径。虽然味觉的受体及其转导机制已经明确，但从味细胞到味觉传入神经的信号传递途径还不清楚。

    研究认为味细胞和味觉传入神经纤维之间存在通讯联系，和相邻细胞也可能存在信息的传递。缝隙连接和化学接触是味蕾细胞信号传递的基本途径，但它们的传递机制尚不清楚。一种可能是几个不同类型味蕾细胞通过细胞缝隙连接组合在一起作为一个味觉感受单位，这些细胞可能是通过细胞间隙连接传递电信号或者第二信使(如IP3)进行信息传递;而另一种途径可能是味觉细胞通过释放神经递质如ATP或5一轻色胺进行信息传递，还有一种可能是以这两种途径的协同作用和其他味细胞或者神经传入纤维直接交流。

    Egan等认为肠道内存在味觉受体细胞，通过味觉信号转导和信息传递来感受肠道内含物。stemini等证明肠道中的味觉受体细胞存在于肠腔粘膜上，它们表达味觉受体及味觉信号分子，并具有调节胃肠道和食物摄取的功能。Egan等、swithers等用甜味剂(天然甜味剂或人工甜味剂)刺激肠道甜味受体细胞，引起C扩十的升高，并增加了GLP一1、葡萄糖依赖型促胰岛素肤(Glueose一  dependentInsulinotropicPol”eptide，Glp)、Na依赖型葡萄糖转运子  (SodiumdependentGlueoseTransporter一l，SGLT一1)、葡萄糖转运子2(GlucoseTransP0rter，GLUT一2)及其它肠道激素的释放，进而影响胰岛素的分泌以调节血糖浓度及营养素的吸收;同时肠道系统味觉受体细胞受到味觉物质刺激后，经过细胞信号传导，释放激素(如GLP一1)和神经递质(如5一轻色胺)作用于靶细胞和迷走神经，激活味觉神经传入纤维，将味觉信号传入神经中枢进行加工处理，最后把信息反馈到肠道细胞，进而调控肠道生理功能如胃肠蠕动、胃肠激素分泌、胰液胆汁分泌等，进而调控一系列相关的生理活动，包括食物摄入、胃肠细胞增殖调节、胃排空、胆囊收缩、小肠蠕动等。Maee等研究表明，用天然甜味剂或人工甜味剂刺激野生型小鼠肠道内分泌细胞，介导糖类物质吸收的SGLT一1和GLUT一2的表达量均提高。