科研 | SBB:草地退化过程中根系分泌物对土壤碳输入的贡献增加
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编译:阿昊,编辑:小菌菌、江舜尧。
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在草原退化的背景下,根系分泌物对土壤碳(C)输入的贡献很难量化。该研究的目的在于(1)研究草地退化对根系分泌物的影响;(2)揭示根系分泌物对土壤C输入的贡献程度。该研究在内蒙古设立的试验站中进行,在不同退化程度(未退化控制、中度退化和重度退化)的温带草地上进行了田间试验。在一个生长季内,对地上生物量、根系生物量和根渗出率(root exudate rate)进行按月监测。结果表明:在不同的退化梯度上,优势植物根渗出率不同,草地退化显著提高了小区水平上(plot level)的根渗出率。但生长在退化草地的植物的根系分泌物释放量低于未退化地,这是由于退化地根系生物量减少所致。与未退化草原相比,草地退化使根系分泌物对土壤C输入的相对贡献增加,根系周转(root turnover)贡献减少。这些发现证明草地退化可以改变根系分泌物对于土壤碳输入的相对贡献,并强调有必要进一步研究这一变化如何影响土壤有机碳的形成和长期储存。
论文ID
原名:Increased contribution of root exudates to soil carbon input during grassland degradation
译名:草地退化过程中根系分泌物对土壤碳输入的贡献增加
期刊:Soil biology and biochemistry
IF:5.29
发表时间:2020.3.18(Accept)
通信作者:肖春旺和 Yong Zhou
通信作者单位:中央民族大学,耶鲁大学
实验设计
本研究位于内蒙古锡林郭勒地区(内蒙古大学草地生态系统研究站(44°10’ N, 116°29’)进行。该地属温带半干旱气候,年平均降雨量350毫米,年平均气温-0.4℃,超过80%的降雨量在6月至9月之间。根据中国土壤分类法,该地区的主要土壤类型被归类为栗土(chestnut),对应于美国农业部(USDA)土壤分类法中的旱成土(Calcic-orthicAridisol),以及根据世界土壤资源参考中的石灰性黑钙土(CalcicChernozem)。主要植被包括羊草(Leymuschinensis), 克氏针茅(Stipa krylovii)和糙隐子草(Cleistogenessquarrosa)。在2009年被大学确立为研究站之前,这里一直是牧区。
2017年6月,我们在这里建立了一个田间试验,研究草地退化对根渗出率的影响。根据该地区的土地利用方式和长期放牧历史记录,我们选择了三个具有代表性的地点:未退化控制、中度退化和严重退化。未退化的控制区在2003年被设定为禁牧区。该控制区仅以羊草(L.chinensis)和克氏针茅(S.krylovii)为主(图1)。与此相反,中度退化的地点在同一时期被中度放牧,主要是克氏针茅(S.krylovii)和糙隐子草(Cleistogenessquarrosa)(图1)。同样,严重退化的地点也经历了长期的过度放牧,而且完全由糙隐子草(Cleistogenessquarrosa)和冷蒿(Artemisia frigida)所控制(图1)。在每个地点,我们建立了三个15m×15m的样地,用于实地取样和测量。
根渗出率测定方法使用了挖掘整根-人工培养的方法(详见Phillips, R.P.,Erlitz, Y., Bier, R., Bernhardt, E.S., 2008. New approach for capturing solubleroot exudates in forest soils. Functional Ecology 22, 990–999.)
根系周转(root turnover)的C通过将生长核心的根系产量乘以相应的C浓度来估算根系周转的C输入量。据此也估算了各C输入源(凋落物、根系周转和根系分泌物)的相对贡献。
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图1.过渡放牧导致了内蒙古温带草原的退化,优势种同时发生变化。
结果
总的来说,每一种优势植物的根系渗出率都是按如下的数量级增加的:羊草(L. chinensis)、克氏针茅(S. krylovii)、糙隐子草(Cleistogenessquarrosa)和冷蒿(Artemisiafrigida)(图2a)。中度退化地区生长的克氏针茅(S. krylovii)根系渗出率略高于未退化对照地;重度退化地的糙隐子草的根系渗出率略高于中度退化地(图2a)。
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表1. 2017年7月内蒙古温带草原不同退化程度土壤理化参数测定。数值是平均误差和标准误差(在括号中)(n/3)。
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图2. 2017年生长季6-10月,在未退化对照点、中度退化和重度退化点测得的不同物种根系渗出率和各点的加权平均值。在(a)中,每个点表示一个对整个月的根系渗出率的现场测量而不考虑退化水平(L. chinensis,n =60;S. krylovil,n =120;C. squarrosa,n =120;A. frigida,n =60)。误差线为所有测量中每个物种的平均误差和标准误差。(a)中的点稍微倾斜,以便于阅读。在(b)中,数值为平均标准误差(n/3)。
长期放牧活动导致的草地退化显著增加了小区一级的根系渗出率(p<0.0001;图2b和表2)。所有测量结果的平均值表明,中度和重度退化草原植物的根系渗出率分别是未退化对照的1.3倍和1.7倍。根系渗出率也表现出明显的季节变化,所有三个部位的峰值都出现在7月份(p<0.0001;图2和表2)。此外,退化水平和取样时间对根系分泌物速率有显著的交互作用(p<0.0001;图1和表2)。地上生物量和根生物量在退化水平和采样时间上差异显著(p<0.0001;图3a、b和表2)。草地退化降低了地上生物量和根系生物量,在7月份达到高峰。与未退化的对照相比,退化土壤中少量的活根生物量导致每月释放到土壤中的根分泌物明显减少(p<0.0001;图3c和表2)。草场退化导致根分泌物增加(图2b)。退化水平与取样时间对每月的根系分泌物量没有显著的交互作用(p>0.05;图3c和表2)。
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地上凋落物、根系周转和根系分泌物中输入到土壤中的碳量在不同的退化水平下是不同的(图4a)。未退化草地的土壤碳输入总量比中度和重度退化草地高1.7倍和2.1倍。根系周转是土壤C输入的主要来源,占总量的69%以上(图4b)。非退化草地的根系周转(root turnover)对土壤总碳输入的相对贡献高于退化地。然而,与未退化土壤相比,退化土壤中的地上凋落物和根系分泌物对土壤总碳输入的贡献相对较高(图4b)。根系渗出率与土壤pH、土壤容重、土壤C:N比、土壤含水量呈正相关,与土壤粘粒含量、有机碳、土壤全氮、土壤全磷、土壤微生物量C和N、根系生物量和地上生物量呈负相关(图5)。
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表2. 重复测量方差分析结果(F值)对退化水平和采样时间的影响,及其相互作用对地上生物量、根生物量、根分泌物和根分泌物速率的影响。
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图4. 2017年生长季凋落物、根系周转和根系分泌物的土壤C输入(a)及其对内蒙古温带草原不同退化程度土壤C输入(b)的相对贡献。数值是平均标准误差(n=3)。不同字母表示降解水平之间存在显著差异(p<0.05)。
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图5. 根系分泌物速率(μg C g -1)与土壤理化指标、活根生物量、地上生物量的相关系数。p>0.05的不显著系数(留空)。
讨论
研究结果与我们的第一个假设一致(第一个假设为:草地退化会促进根系的渗出率,这是由各种研究间接证明的,这些研究利用放牧试验表明,放牧活动通常会提高地下C分配),我们发现在内蒙古这个温带草原上,草地退化增强了根系渗出速率。尽管根系渗出速率增加,但由于植物根部生物量的减少,退化草原在生长季节释放到土壤中的根系分泌物仍然低于未退化地。同样,草地退化减少了凋落物、根系周转和根系分泌物对土壤的C输入。退化草原的根系周转对土壤碳输入的贡献降低,进而提高了根系分泌物对土壤碳输入总量的相对贡献,这些结果支持了我们的第二个假设(草地退化会增加根系分泌物对土壤C投入量的相对贡献)。
通过对根系渗出率进行了原位测量,发现在2017年生长季节,草地退化增加了根系渗出率(图2)。以前的实验证明这一现象源于放牧活动刺激碳分配到地下有关,与此同时,在放牧的地块中也观察到较高的根系生物量。在这里,我们提供了关于“草地退化提高了根系渗出率”的另外的解释,即我们发现草地退化与较低的根系生物量有关。世卫组织通过对中国放牧活动引起的草地生产的荟萃分析显示,由于放牧,地下生物量减少了23%。我们发现随着草地退化,根系生物量和产量减少(图3和4)可能进一步减少地下C区分配。
虽然其他研究发现增强的根系分泌物可能是一种额外的C能量来源,可以刺激N-矿化并促进无机N释放到根际,但我们对此提供了额外的见解。因为与未退化土壤相比,退化土壤的含砂量更高,N和P浓度更低,C:N和C:P更高(表1),所以表明这也可能受到土壤侵蚀和淋溶的影响。无论哪种方式,我们都认为退化草原根系分泌速率的增加可能是对养分需求的响应。
我们进一步发现,根系渗出率与土壤粘粒含量、土壤全氮和土壤全磷呈负相关,与土壤碳氮比呈正相关(图5)。事实上,其他研究还指出,与放牧相关的根系渗出率的增加可以刺激养分的释放,并最终有利于植物生长。根系渗出率和养分获取之间的这种正反馈可能有助于我们解释为什么在相对营养不良的条件下(或退化地)观察到一些物种(S.krylovii和C.squarrosa)的根系渗出率较高(图2a)。与未退化地相比,退化地的物种组成确实不同。我们的观察还表明,与所有其他优势草种相比,冷蒿的根系渗出率最高(图2a)。此外,退化水平与取样时间对根系分泌物的影响也有显著的交互作用。而在生长后期,退化部位和未退化部位的根系渗出率差异较大(图2b)。这表明,正如其他研究所建议的那样,退化地区的物种,如冷蒿,可能具有更长的生长季节。
结论
总体而言,草地退化可以显著促进根系分泌物对土壤碳输入的相对贡献。我们的研究建立在碳循环和放牧响应的基础上,尽管根系分泌物在碳循环和养分循环中起到了关键作用,但在草地研究中常常被忽略。首先,我们强调了由于草地退化,根系渗出率的物种特异性增强,这与物种组成和土壤养分状况的变化有关。其次,在退化过程中,根系分泌物相对贡献的变化会影响草地土壤有机碳形成和稳定性。总的来说,很明显,需要开展更多的研究以了解在草地退化的情况下,根系分泌物的变化如何影响长期周转率和土壤有机碳的存量,从而帮助制定有效的放牧管理战略以便固碳。
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