淡水湖中的噬病毒体们
作者：杨可铭，南京农业大学博士在读。主要研究利用噬菌体防治土传病害。
周刊主要展示LorMe团队成员优秀周报，每周定期为您奉上学术盛宴！本期周刊介绍两种北美淡水湖泊中噬病毒体的生态基因组学及长期群落动态变化。原文来自于2017年发表在Nature Communications上的《Ecogenomics of virophages and their giant virus hosts assessed through time seriesmetagenomics》。
导读
噬病毒体（virophage）是与巨型病毒（Mimiviridae）共同感染真核细胞并劫持其系统进行复制的小病毒。本文使用时间序列宏基因组学来研究两个北美淡水湖泊(Lake Mendota & Trout Bog Lake)中25个噬病毒体种群的动态，其中17个为（近）完整基因组。分类学分析表明，这些淡水噬病毒体代表至少三个新的候选属。在生态学上，不同的噬病毒体属占据不同的生态位。这些发现丰富了噬病毒体数据库，有助于改进病毒分类学，并建立基础的生态学假设来研究自然界中的病毒。
寄生于细菌的病毒被称为噬菌体(Phage)，而寄生于病毒的病毒，就是噬病毒体——Virophage。一般认为，病毒必须通过感染细胞才能进行自我复制，但是噬病毒体不感染细胞而是感染基因组超过1 Mb的巨病毒Mimiviridae。目前发现了5类噬病毒体：Sputnik, Sputnik_2, Sputnik_3, Zamilon, 和Mavirus1,以及一种噬病毒体类元件PgVV6。噬病毒体与宿主病毒共同感染同一个细胞时，进入细胞的同一个病毒加工厂，“劫持”正在复制病毒的加工厂装置，迫使这些装置复制加工噬病毒体，从而进行复制。
图1：噬病毒体的系统发育树及基因组成
通过4个核心基因(majorand minor capsid proteins, DNA packaging enzyme, and Cysteine protease)构建了噬病毒体系统发育树，并比较了各自的基因组成。这种方法正确地鉴定了对应于已知的Sputnikvirus和Mavirus属的两组序列，以及它们各自的六个和三个特征基因组。同时，发现有3个也符合这种模式的类群，因而提出了这三组新的噬病毒体属，称为“候选属”，并给出了其特征基因。
图2：a：3个候选属内噬病毒体基因组比较；b：新组装的噬病毒体基因内容。
3组被归为“候选属”的噬病毒体基因组组成一致，进一步表明属于同一“属”。泛基因组分析表明与其他噬病毒体相似的“核心”基因占基因组的39％，而其他“辅助”基因可分为ORFans（43%）和与其他病毒或细胞基因组相似的基因（18%）。
图4：Lake Mendota中噬病毒体群落的动态变化。
图5：Trout Bog LakeEpi- and Hypolimnion 两处噬病毒体群落的动态变化。
总的来说，这些年里，这两个湖中都大量检测到了噬病毒体，但是丰度和多样性的变化受生态系统扰动的影响。为了探究遗传上不同的病毒群体是否也是生态学上不同的，文章应用加权基因相关网络分析（WGCNA）将统计学上共同发生的噬病毒体分为不同的“模块”。而前文所鉴定的3个候选属内的噬病毒体具有相似的模块特征。这表明三个候选属可能占据不同的生态位，包括可能不同的真核生物宿主范围，病毒宿主范围和/或感染周期特征。
图6：两个湖泊中巨噬菌体的多样性以及与噬病毒体的可能关系
通过DNA PolB序列构建了巨病毒的发育树，通过共发生关系预测了噬病毒体的潜在宿主以及他们的真核宿主。
噬病毒体在不到十年前被发现，但逐渐被揭示为高度多样化并广泛分布在整个地球生态系统中。虽然目前仅分离并测序了5个噬病毒体，但宏基因组数据已经贡献了57个完整和部分的噬病毒体基因组。本文关于病毒动力学和预测宿主的分析方法有助于指导我们利用组学的方法探究寄主-寄生者-超寄生者的相互作用关系。
参考文献：Ecogenomics ofvirophages and their giant virus hosts assessed through time seriesmetagenomics
期刊：Nature Communications
DOI: 10.1038/s41467-017-01086-2
关键词：噬病毒体；宏基因组；微生物生态；淡水生态；病毒