警惕蔬菜产业新“杀手”—植原体病害

警惕蔬菜产业新“杀手”—植原体病害【蔬菜卫士报 1964】

近年来，植原体侵染蔬菜作物引发的病害越加普遍，据报道，植原体病害导致世界不同地区茄子(40%)、番茄(60%)、胡椒(93%)、马铃薯(30-80%)产量损失，对蔬菜生产来说是一种新的威胁。然而由于对植原体的研究较浅，关注较少，如何有效防治该病害是目前急需解决的问题。下面，就从植原体病害症状、病原分类和分布、检测方法、流行特点和综合防治方法等方面为大家进行详细的介绍。

一.

植原体病害在蔬菜作物上的症状表现

植原体侵染蔬菜作物会引起一系列的症状，包括发育不良、绿化、节间缩短、叶小、花萼变大、花畸形等（图1）。植原体侵染引发的症状可能会与物种、寄主有关，不同的植原体在不同的寄主上也可能引发相似的症状。此外，非特异性症状如变黄、叶片变红、叶片卷曲、叶脉变清、发育迟缓和果实畸形也可能与蔬菜作物中植原体的存在有关。

A．植原体引起叶状花序

B．植原体引起番茄大芽

C．植原体侵染西葫芦叶片

D．植原体侵染莴苣

E．植原体侵染辣椒

F．植原体侵染马铃薯

G．植原体侵染豇豆

图1 植原体病害在不同蔬菜作物上的症状表现

二.

植原体生物学特点及分类

植原体是一种多形性细菌，大小200-800 纳米，基因组大小仅有68万-160万个碱基，无细胞壁。植原体最初命名于1992年，并确定了鉴定植原体的分子工具，16S核糖体基因的扩增，只有在16S rRNA基因序列与任何先前描述的物种相似性小于97.5%时，或者表现出足够的生物学和遗传学特征时，才会被命名为新的组。目前植原体划分为33个核糖体组，每个核糖体组又包括许多亚组（图2）。

图2 基于植原体16S rDNA序列建立的系统发育树

三.

植原体的检测方法

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形态学观察（初步检测）

植原体是在50多年前通过电子显微镜观察受感染植物根茎的超薄切片中发现。目前通过显微镜和血清学结合以及荧光染料染色可以更加清晰对植原体形态进行观察，如观察马铃薯丛枝病、花椰菜丛枝病等。

2

嫁接与菟丝子传播

嫁接和菟丝子传播有助于将植原体从受感染的植物转移到健康的植物，常用于番茄、茄子和胡椒等作物中植原体的传播。菟丝子传播技术使我们能够确认植株中植原体的存在，是一种研究广泛植原体的有效方法，为研究植原体的致病性、寄主范围和交叉感染性提供便利。

3

分子检测

目前用于植原体检测的分子检测手段包括聚合酶链式反应、巢式聚合酶链式反应、聚合酶链式反应-RFLP和定量聚合酶链式反应等。此外，环介导等温扩增(LAMP)、数字液滴聚合酶链式反应和全基因组测序技术等新方法也逐渐用于植原体的检测。

四.

植原体的分布

1

地理分布

据报道，感染蔬菜作物的植原体遍布于五大洲的47个国家（图3），其中16SrI组植原体为优势群体，其次是16SrII、16SrVI组和16SrXII-A亚组。在亚洲大陆，植原体菌株包括10个核糖体组和16个亚组，并且16SrI-C亚组仅在亚洲报道过。

图3 蔬菜作物中植原体的地理分布

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蔬菜作物分布

（1）茄科作物

茄科作物中报道的植原体包括5个组和7个亚组。其中，最为严重的病害是马铃薯“匍匐茎”病害，1935年在俄罗斯首次报道，近年来植原体在马铃薯作物上的危害越发严重，可达30%-80%的减产。除此之外，由植原体引起的番茄大芽、小叶，辣椒小叶、丛枝等在印度、美国、澳大利亚等地均有报道。

（2）十字花科作物

植原体的侵染会严重损害十字花科作物，诱发叶斑、丛枝、黄化等。如在我国和伊朗的甘蓝中检测到植原体16SrVI和16SrII组。此外，在花椰菜、卷心菜、西兰花等作物中也检测到16SrIII组植原体，会引起植株矮化、发育不良、花絮畸形等。

（3）其它蔬菜作物

除茄科和十字花科作物外，植原体在其它葫芦科、豆科蔬菜作物中也有报道。如在南瓜中报道过16SrI和16SrII组植原体，在感染植原体病害的洋葱和大蒜上检测到16SrI和16SrIII组，植原体16SrXIIA 引起温室条件下豌豆植株的发病。

五.

植原体的传播及流行特点

1

植原体的传播方式

植原体主要通过取食韧皮部的叶蝉传播，在蔬菜作物中发现，飞虱、白蛉、银铃、麦长管蚜、小卷蛾、叶螟、小蜂科昆虫也可传播植原体。此外，植原体也通过植物繁殖材料和种子传播，可以在植物韧皮部组织中进行繁殖。

2

遗传多样性

根据植原体的寄主范围和昆虫媒介特异性，可以观察到广泛的遗传多样性。不同组植原体可以侵染不同科植物，并且与地理分布和寄主分布无关，表明植原体在全球范围存在着广泛的多样性。植原体的遗传多样性加剧了防治该病害的困难。

3

寄主-病原体的互作

植原体感染蔬菜作物引发的症状与生长调节激素的改变相关，参与生长激素表达和植物发育的基因在受感染植物中被影响。例如，参与分生组织发育和花序发育的基因植原体侵染番茄时改变了它们的表达，导致花的异常。受植原体感染的茄子中生长素和细胞分裂素增加，从而表现出一系列异常的症状。

4

植原体-病毒混合感染

蔬菜作物上植原体感染的症状经常与病毒引起的症状混淆。大多数症状，如发黄、丛枝病、发育不良和叶片畸形，都可能与植原体和病毒的共同存在有关。如在辣椒上发现16SrIII植原体与番茄黄化曲叶病毒（TYLCV）复合侵染，患病植株出现明显的叶片褪绿，叶片坏死，节间缩短、变色等症状。番茄作物中发现马铃薯X病毒、马铃薯Y病毒和植原体混合侵染导致花叶和少叶。与单一感染相比，混合感染的发生可能会增加病害的严重程度和产量损失。

六.

综合防控措施

1

抗病品种选育

培育对植原体或其昆虫媒介具有抗性的品种是一种长期有效的控制植原体病害的手段，但目前在开发蔬菜作物的抗性基因型方面，研究较浅，缺乏有效的抗病品种。

2

严格控制传播媒介

在蔬菜育苗期对育苗床进行隔离，采用安装防虫网、悬挂粘虫板等措施，培育无虫种苗。在作物生长季，发现昆虫媒介及时通过杀虫剂进行控制，减少植原体病害的传播。

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化学防治

目前生产上没有防治植原体病害的有效药剂，但使用四环素等抗生素可以缓解植原体病害引发的症状。此外，在受感染的作物上喷洒赤霉酸、水杨酸、寄主防御诱导剂等可以显著减轻植原体侵染引发的症状。

4

合理农事操作

实行与非寄主作物轮作，适当调整播种日期，选用健康繁殖材料、及时清除田间及周边杂草，也是控制植原体病害的有效方法。

参考文献

Kumari S, Nagendran K, Rai A B, et al. Global Status of Phytoplasma Diseases in Vegetable Crops[J]. Frontiers in Microbiology, 2019, 10.

编译作者：中国农业科学院蔬菜花卉研究所  许帅