GeoChip又登Global Change Biology杂志！

苔原土壤微生物功能多样性与永冻土解冻诱发的环境异质性共变

Microbial functional diversity covaries with permafrost thaw-induced environmental heterogeneity in tundra soil

作者：Mengting M. , Jizhong Zhou, et al.

时间：2017

期刊：Global Change Biology

IF: 8.502

DOI: 10.1111/gcb.13820

一、研究背景

高纬度苔原地区的永冻土是最大的陆地碳储存之一，累积了近1700 Pg C，占全球地下C的约50%。其对气候变暖高度敏感，近几十年已造成大量局部永冻土解冻，使季节性融冻层变厚且产生了更多的融区。到本世纪末这个C库很可能会通过释放大量温室气体成为大气的重要C源，作为对气候变暖的正反馈。

土壤微生物是陆地生态系统中C循环的关键媒介，它们在土壤有机碳分解和通过与地上生态系统的营养交换影响植物C固定方面发挥着重要作用。因此了解微生物对变暖诱发的环境变化的响应对评估它们在土壤生物地球化学循环中的影响至关重要。

二、样本采集

选取不同解冻梯度（Mi：永冻土退化早期阶段；Mo：1985以来有解冻和地面沉降的记录；Ex：1950s以来观测到大量地面沉降和周期热融信息）采样点，位于非连续永冻土区一个潮湿的酸性苔原（希利，阿拉斯加），Ex和Mo、Mo和Mi、Ex和Mi之间的距离分别为约150 m、380 m和530 m。

在3个采样点各取6个土壤钻孔样本，按0-15、15-25、25-35、35-45、45-55、55-65 cm和65 cm以下深度分为7个层次，共获得107个样品。利用PowerMax Soil DNA Isolation Kit (MO BIO, USA)从5 g土壤提取DNA，与GeoChip（V4.2）杂交后进行统计分析。

三、主要结果

1. 解冻对微生物功能基因组成和结构的影响

不同采样点微生物功能基因组成具有显著差异（p<0.05），表明解冻对这些群落具有实质性的影响（表1）。

表1  3个采样点和任意2个站点功能基因谱的非参数多元差异检验

在Mi采样点比Mo和Ex有更多的特异性探针被检测到，这些特异性探针的功能分类显示Mi与Ex相似，而与Mo不同（图1）。

图1 （a）3个采样点共有和特有探针的数目；（b）特有探针所属的功能分类

尽管每个采样点重复的土壤样本之间距离相似且深度相似，但Mo和Ex采样点功能基因的β多样性是增加的，这与Mi采样点形成了对比（p<0.05, 图2a）。微生物功能群落组成的稀疏性与苔原的表面微地貌显著相关（R2=0.98，p=0.14，n=3，图2b）。总之，土壤微生物功能基因的α和β多样性受解冻程度的影响。

图2 （a）每个采样点功能基因的β多样性；（b）与表面微地貌之间的相关性

2. 永冻土解冻对重要功能基因丰度的影响

共有34017个功能基因探针被检测到，其中49.1%（属于692个功能基因）在采样点之间表现出丰度的显著差异。

C循环基因：共有3305个细菌和古菌探针被检测到，代表了30个与多种C化合物降解相关的基因，其中12个基因在3个采样点的至少2个中丰度显著差异；对于真菌群落，有属于51个基因的2052个探针被检出，其中28个在2个采样点的至少2个之间丰度显著差异。

N循环基因：检测到的23个氮循环基因中有18个在3个采样点之间丰度差异显著。

图3 细菌和古菌来源C降解基因标准化的相对丰度

3. 微生物功能潜能与土壤和植物特性之间的联系

表2土壤理化参数值和植物生物量

CCA分析发现Mo/Ex采样点与Mi采样点的群落分离（p=0.005，图4a）。Mi采样点群落的功能基因潜能表现出与维管植物ANPP（模型中最具影响力的因素）呈负相关，与δ15N呈正相关。Mo采样点的功能基因组成则与高土壤容重和禾本科植物ANPP最相关；而Ex采样点与土壤湿度和C、N含量正相关。VPA分析显示植物、土壤物理和土壤化学三类变量分别解释总差异的14%、6%和5%，三者之间的相互作用则贡献了5%（图4b）。

图4 对于微生物功能基因谱和预选植物、土壤变量的CCA和VPA分析

四、研究结论

本研究发现，在永冻土3个自然解冻阶段的土壤中存在实质性的微生物功能潜能的差异。参与C和N循环及厌氧过程的基因，在中等解冻采样点表现出更大的不同，可能是由于微生物与植物的相互作用及解冻后地面沉降造成的。虽然最少和广泛解冻采样点的功能基因丰度相似，但后者具有更发散的功能谱，这可能与解冻增强后更不均匀的微气候有关。

Ex采样点更发散的功能谱是会持续下去还是随着进一步的解冻促进群落的融合形成一个新的稳定状态，还需研究。此外还需对多种功能过程速率进一步研究，以揭示微生物功能基因对长期永冻土解冻复杂响应背后的机制。

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