“二十一世纪的理论生态学专辑”——《生物多样性》2020年第11期
本专辑共11篇文章, 主要围绕合作关系的产生与维持机制、物种共存理论及其应用、生物多样性与生态系统功能、生态系统动态与自组织等四个方面, 介绍了相关理论的原理与研究方法、最新进展, 以及未来的发展方向。（备注：很多主题在我们公众号前期推文中虽然都有涉及，但是本期专辑是由理论生态学领域资深专家撰写的综述，内容更全面、更丰富，强烈推荐感兴趣的朋友，点击文末“阅读原文”，下载全文。）
编者按
张大勇 王少鹏
郑秀灯 李聪 冯天娇 陶毅
摘要:
在过去的三十多年, 演化博弈理论及其进化稳定对策的概念不仅被广泛地应用于解释动物行为的进化, 而且也被成功地应用于分子生物学、经济学、政治学和社会学等诸多学科。然而, 在随机波动环境中演化博弈动态的随机动力学性质始终没有被清晰地认识, 并且这是一个极具挑战性的理论问题。本文简单介绍了我们最近所提出的随机进化稳定性(stochastic evolutionary stability, SES)的概念。随机进化稳定性不仅是经典进化稳定对策(evolutionarily stably strategy, ESS)概念在随机环境下的自然扩展, 而且为揭示在随机环境中动物行为的演化动态提供一个基本的理论框架。
关键词: 随机局部稳定; 随机进化稳定; 随机收敛稳定; 随机支付
卢明镇
摘要:
植物‒微生物互惠共生是一种特殊的合作形式, 在整个生命和陆地生态系统的演化历史中起着至关重要的作用。在全球环境变化背景下, 植物和微生物间的互惠共生对生态系统功能的维持具有重要意义。尽管合作/互惠共生如此重要, 在生物学中却存在着对它的历史偏见与忽视。特别地, 尽管互惠共生的理论与建模发展已有较长的历史, 但不同学科分支间仍存在着多种不同的观点。本综述从两个看似对立的视角概述植物‒微生物互惠共生的概念框架, 即微生物学家关心的微观机制和生态系统生态学家关注的宏观影响。宏观模型通常从一组过于简单的假设出发, 便于理论分析。但微观机制是开展定量预测的基础, 因此新一代基于过程的宏观模型需嵌入微观机制, 这对预测全球变化下的生态系统响应至关重要。此外, 希望本文也可以吸引更多学者关注合作/互惠的重要作用, 并将这一概念应用于解决其他生态学和社会学问题。
关键词: 植物‒微生物互惠共生; 理论生态学; 模型; 合作; 博弈论; 生物市场理论
杨丽媛 王瑞武
摘要:
榕树及其传粉榕小蜂是自然界中目前所知道的关系最为紧密的互利共生系统之一。随着研究的深入, 越来越多的证据发现榕树–传粉榕小蜂之间互惠合作的过程中存在着复杂的竞争和对抗关系, 例如榕树与传粉榕小蜂之间对公共资源的竞争、传粉欺骗与宿主对传粉者的惩罚、榕树与传粉小蜂之间的“军备竞赛”等。在相互竞争或者对抗关系中, 双方表现出非对称性相互作用。其非对称性关系主要表现出如下3个特征: (1)收益不对称, 即榕树(宿主)与传粉榕小蜂(共生体)之间在资源利用等方面的实力不对称; (2)榕树与传粉榕小蜂之间的信息不对称; (3)进化速率不对称。这些非对称的相互作用可能导致种群的波动、榕树与传粉榕小蜂相互适应和进化策略的变化。因此, 理解榕树与传粉榕小蜂之间的非对称交互作用有助于理解为什么合作和冲突在互利共生关系中经常能同时存在, 也将有助于解释榕树–传粉榕小蜂种间相互关系和物种的多样性。
关键词: 协同进化; 传粉欺骗; 寄主惩罚; 进化速率; 军备竞赛; 非对称性关系
李远智 肖俊丽 刘翰伦 王酉石 储诚进
摘要:
生物间的相互作用是物种共存和生物多样性维持的关键。传统的物种共存研究主要关注配对物种之间的直接相互作用, 而忽略了更为复杂的间接相互作用。本文首先介绍了两种间接相互作用: 链式相互作用(本质上仍是两两物种之间的相互作用)和高阶相互作用。在此基础上, 我们回顾了高阶相互作用定义的演变历史(包括狭义的高阶相互作用和广义的高阶相互作用)及其检验方法, 并介绍了高阶相互作用在多营养级之间和同一营养级内的研究概况。目前, 生态学家主要对多营养级之间(如食物网)的高阶相互作用的特征、发生机制、作用途径及实验证据等方面进行了详尽的研究。近年来, 同一营养级内的高阶相互作用也开始受到关注, 因此我们进一步介绍了同一营养级内个体水平高阶相互作用的重要意义和度量方法。从个体水平上研究高阶相互作用, 既能统一狭义和广义高阶相互作用在定义上的争议, 又可以将个体间的差异(如个体大小、个体的空间分布等信息)考虑进来。最后, 本文对高阶相互作用一些可能的重要研究方向进行了展望: 在自然群落中(尤其同一营养级内)检验高阶相互作用的普遍性与相对重要性, 探讨高阶相互作用的发生机制以及如何将高阶相互作用整合到现有的理论体系中等。高阶相互作用的研究有助于我们全面深刻地理解物种共存和生物多样性的维持机制, 丰富和完善群落生态学的理论框架, 为人类世背景下的生物多样性保护和生态系统功能维持与提升提供基础。
关键词: 密度介导的间接相互作用; 性状介导的间接相互作用; 相互作用的调节; 个体水平高阶相互作用; 非线性密度制约; 营养级; 生态网络
宋础良
摘要:
群落内物种间相互作用的结构是高度组织化的。群落结构对多物种共存的影响机制是群落生态学的核心科学问题之一。目前生态学界在这一问题上存在多种不同的观点。一个可能的原因是, 由于环境因子的复杂性, 大部分研究忽略了环境因子对群落结构和物种共存的重要影响。在这一背景下, 近期发展起来的结构稳定性理论系统地联系了群落结构、环境因子和物种共存, 并在此基础上建立了一个和经验数据紧密结合的理论框架。本文首先简要回顾了当前关于群落结构研究的争鸣, 然后介绍了结构稳定性的理论框架和计算方法, 最后详细介绍了结构稳定性理论在不同生态群落和不同生态学问题中的应用。在全球气候变化的背景下, 结构稳定性理论提供了一种新的视角来理解群落层面的生物多样性维持机制。
关键词: 群落结构; 物种共存; 结构稳定性; 环境梯度; 环境胁迫
于文波 黎绍鹏
摘要:
在入侵生态学60多年的发展历程中, 生态学家提出了多种多样的假说来解释生物入侵的机制。这些纷繁复杂的假说在丰富我们对生物入侵认知的同时, 也给入侵生态学概念的整合带来了困难。其中, 外来种和土著种是否存在生态学差异, 以及这种差异如何影响生物入侵, 是入侵生态学研究和争论的焦点问题。现代物种共存理论通过将外来种和土著种的生态学差异划分为生态位差异和适合度差异, 为入侵生态学概念的整合提供了新的视角。依据该理论, 外来种可以通过两种策略实现成功入侵: 一是扩大与土著种的生态位差异, 二是提高自身相较于土著种的适合度优势。因此, 外来种-土著种的生态位差异和适合度差异共同决定了入侵的成败与危害程度。通过对经典入侵假说进行梳理, 我们发现大部分假说都可以在该理论框架下进行解读, 不同假说的主要差别在于强调不同生态学过程对生态位和适合度差异的影响。同时, 这一理论框架很好地解释了为什么外来种-土著种的亲缘关系和性状差异会对生物入侵产生复杂的影响, 为达尔文归化谜团的和解以及外来种-土著种功能性状的比较研究提供了新的思路。目前, 现代物种共存理论还处于快速发展的阶段, 依旧存在很多不足, 但将其运用到生物入侵的实证研究中将是入侵生态学今后一个重要的发展方向。
关键词: 生态位; 竞争能力; 入侵机制; 达尔文归化谜团; 功能性状
刘向 陈立范 周淑荣
摘要:
在全球生物多样性快速丧失的背景下, 理解生物多样性如何影响传染性疾病风险具有重要意义。大量研究表明, 宿主多样性对传染性疾病可能存在稀释效应(即疾病风险随宿主生物多样性的增加而降低), 但是也有放大效应或者没有影响的证据。本文首先介绍了关于生物多样性与传染性疾病关系的研究进展, 以及该领域的热点研究问题, 包括宿主多样性–疾病关系的格局和空间依赖性、稀释效应的体系依赖性和系统发育稀释效应等。随后,介绍了相关研究伴随的争议和批判, 主要集中在: 稀释效应发生的普遍性、生物多样性–疾病关系实验研究的发表偏好性以及部分疾病生态学家对生物多样性和传染性疾病之间简单数字关系的过分关注。最后指出稀释效应与物种共存、全球变化对稀释效应的影响、进化与稀释效应、稀释效应在政策制定中的应用等领域可能是今后的主要研究方向。
关键词: 疾病生态学; 生态系统服务; 放大效应; 病原体; 宿主; 稀释效应
王少鹏
摘要:
食物网刻画了物种间通过捕食而形成的复杂网络关系。阐明食物网结构与功能之间的关系, 既是生态学的基本理论问题, 也是预测全球变化背景下生态系统响应的重要依据。早期关于食物网结构与功能的研究往往是分离的, 或是基于食物链等的简单网络模型, 而近期研究基于复杂食物网模型取得了重要理论进展。本文综述了食物网研究的理论方法和近期进展, 特别介绍了复杂食物网中的结构、多样性和功能的度量指标、结构–多样性–功能之间的关系以及全球变化对食物网结构与功能的影响。本文最后对未来的一些研究方向进行了展望, 包括与功能性状和化学计量学的整合、食物网与其他网络类型的整合以及拓展食物网研究的空间和时间尺度。
关键词: 杂食性; 模块性; 水平多样性; 垂直多样性; 能量流
骆亦其 夏建阳
摘要:
生态系统维持物质与能量的动态平衡是地球系统孕育与维持生物多样性的重要基础。自工业革命以来, 人类活动导致陆地生态系统的碳循环转变为动态非平衡，进而使陆地生态系统的结构与功能出现许多难以预测的变化动态。本文阐释了陆地生态系统碳循环的动态非平衡假说。该假说构建于陆地碳循环内部过程的四点基本特征和五类外部驱动因素。基于这些内部特征与外部因素, 本文归纳了陆地生态系统碳循环动态非平衡在不同时间与空间尺度的表达现象, 并从观测、实验与模型的角度讨论了其检测方法。陆地生态系统碳循环的动态非平衡假说不仅有助于我们理解复杂的陆地碳循环现象, 也为预测未来陆地碳汇动态提供了新的理论框架。
关键词: 碳循环; 生态系统; 生产力; 土壤呼吸; 模型; 气候变化; 环境干扰
徐驰 王海军 刘权兴 王博
摘要:
许多生态系统可能在短时间内发生难以预料的状态突变, 其中一些生态系统突变的机理可以用多稳态理论进行解释。近年来生态系统的多稳态和突变现象及其机理吸引了研究者和管理者的广泛关注。本文重点对生态系统多稳态的理论基础、识别方法及稳态转换发生的早期预警信号进行综述, 并基于典型生态系统过程对现实世界中可能观测到的稳态转换进行实例分析, 最后对多稳态概念框架和理论应用中的潜在争议进行讨论, 以期为非线性生态系统动态的理论研究、管理实践和生物多样性保护等提供参考。
关键词: 稳态转换; 临界转换; 分岔; 早期预警信号; 弹性; 自组织
葛振鹏 刘权兴
摘要:
近30年来, 自组织理论已经发展成为解释生态系统呈现规则空间格局的有效理论。伴随着生态系统自发有序空间格局的生成, 自组织过程产生一系列的涌现属性, 这些特征对生态系统功能至关重要。在此, 我们将介绍这一正蓬勃发展的研究领域的主要理论进展。首先, 叙述了自组织这一概念的发展历程与定义, 详细阐述了自组织理论的两个经典理论框架: 图灵原理与相分离原理。然后, 根据几个典型的生态自组织研究案例, 描述了图灵原理与相分离原理在不同生态系统中的具体数学模型表达形式。接着, 分别阐述了图灵原理的涌现属性对生态系统功能以及相分离原理的涌现属性对细胞功能的作用。最后, 从多尺度自组织斑图、瞬态斑图和生物个体行为自组织3个方面对未来生态自组织理论发展方向进行了探讨。自组织研究在生态学与生物学研究中方兴未艾, 希望更多的学者在未来关注与参与该领域的发展。
关键词: 空间自组织; 规则空间格局; 图灵原理; 相分离原理; 生态模型; 生态系统功能