银杏为何能活千年？揭秘银杏古树长寿机制

银杏古树（来源：Alamy Stock Photo）

银杏 (Ginkgo biloba L.) 是原产中国的孑遗植物，因其含有多种药用成分、观赏价值高，是重要的经济树种。此外，银杏还是著名的长寿树种，在我国各地有大量银杏古树分布。去年，扬州大学银杏研究团队、北京林业大学林金星团队和林木分子设计育种高精尖中心Richard Dixon团队合作发表在PNAS 杂志上的一项研究揭示了银杏古树长寿的内在机制。

树木生长主要来源于顶端分生组织和侧向维管形成层的分裂分化，但树木生长到一定年龄以后就不再升高，因而无法反映年龄的变化。树木主干维管形成层每年都能分裂分化出新的韧皮部和木质部，维系着树体的生长，是研究古树长寿机制的理想材料。该研究通过年轮测定技术结合DBHs的分析，确定了34株银杏树的真实树龄，其树龄分布在15年-1353年，并将其中不同树龄的树木分为三组进行比较研究，发现与成年树相比，古树组 (193-667年) 形成层细胞层数变少，新产生的年轮宽度变窄，生长素(IAA) 含量下降，脱落酸 (ABA) 含量上升，细胞分裂分化相关基因表达下降，表明古树中维管组织生长变缓。然而古树树干的横截面积增加量 (BAI) 仍处于高水平，显示银杏古树形成层干细胞仍具有较强的持续不断的分裂能力。

该研究进一步测定了古树叶片光合指标、种子繁殖能力、衰老相关的标记基因 (marker genes) 和miRNA及靶基因和自噬相关基因等，均未发现有显著变化。此外，该研究还在银杏叶片衰老过程以及更多年龄段的其他银杏植株中，进行了相关基因的验证。这些形态、生理和分子水平上的结果揭示，银杏古树在整体上仍处在健康的成年状态 (healthy mature state)，依旧保持“青春活力”，尚未进入衰老阶段。由此认定，银杏古树维管形成层细胞的持续分裂能力，在避免衰老过程中发挥了重要作用。

树木的生长发育乃至衰老都需要应对环境胁迫、病虫害以及病菌等微生物的侵袭，且树木最终大都是因为环境胁迫或病害而导致衰老和死亡。该研究在银杏古树维管形成层细胞中，鉴定到62个FLS2、EFR的成员和457个R基因，尤其发现R基因的数量远远多于其他物种。此外，木质素单体 (monolignol)、类黄酮 (flavonoid) 和芪类化合物(stilbene) 代谢通路的基因数量和表达在古树组中也没有下降。由此推测，银杏古树可能通过持续合成木质素等物质，增加树干的密度和强度，以支撑不断增粗的树体，同时通过大量R基因的持续表达，以及积累具有特殊保护功能的代谢物来提高树体抗性，抵抗各种生物和非生物胁迫，从而大大延长了树体的寿命。

衰老与生长平衡模式图

综合上述结果，该研究发现银杏古树长寿并非某单一的长寿基因调控，而是生长与衰老过程中多个因素综合平衡的结果。该研究成果对揭示树木在个体水平上的生长与衰老调控机制具有重要科学意义。