编译：Cathy，编辑：木木夕、江舜尧。
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导读
北方森林是地球上最大的单一陆地碳储存地，大约四分之一的碳储存在其地表。随着气候的变化，北方地区的植被预计会发生变化。在加拿大西部，以杨树为主的林分将取代针叶林。在本研究中，我们探究了植被变化对土壤微生物群落组成和功能的影响。本研究的样本是在加拿大阿尔伯塔省西北部模拟自然干扰的生态系统管理(EMEND)项目中收集的。为了探究山杨替代原来云杉林的影响，我们调查了树龄为17的云杉区，在这里山杨可以自然再生。我们将这些树与成熟的山杨和云杉林，以及树龄17的山杨进行比较。该研究重点关注了根际，这是微生物活动的热点区域，并将其与森林地表非根际进行了比较。我们采用磷脂脂肪酸(PLFA)分析了微生物群落组成，多底物诱导呼吸(MSIR)分析了微生物群落功能。并且通过对单个PLFAs的天然丰度同位素分析，以探讨微生物对碳源的利用。结果发现，根际土壤中真菌以及革兰氏阴性菌与革兰氏阳性菌的比例显著高于非根际土壤。与非根际相比，根际样本中真菌和革兰氏阴性菌的生物标志物显示出13C耗竭，这表明根际微生物会获取更多的不稳定碳。此外，在微生物群落组成和功能能力方面，山杨对根际的影响大于云杉，并且山杨根际的基础呼吸最高。在不到20年的时间里，原云杉林中再生山杨使其微生物群落的组成向原生杨林转移，根际响应速度快于非根际。因此，本研究表明，预测的北方植被变化有可能导致更直接和更深刻的根际变化，并强调在未来的研究中需要将根际包括在内。
原名：Rhizosphere response topredicted vegetation shifts in boreal forest floors
译名：根际对北方森林地表预测植被变化的响应
期刊：Soil Biology andBiochemistry
IF：5.795
发表时间：2021.01.19
通讯作者：Sarah J.Thacker
通讯作者单位：加拿大阿尔伯塔大学
该研究是在加拿大阿尔伯塔省和平河西北约90公里北方平原生态区的模拟自然干扰的生态系统管理(EMEND)（北纬56°46'13''，西经-118°22'28''）地点中进行的。主要包括四类采样位点：成熟云杉林/山杨林，采伐云杉林/山杨林。每种位点类型包括九个重复，共计36个采样点。对于每个采样点，在目标树（山杨或云杉）的每个主方向5 m处标记了四个子样方，选择在树木滴灌线上进行采样，收集4个土芯（深10厘米，直径20厘米）合成一个样本，共计36个根际和25个非根际样品，用于后续磷脂脂肪酸、多底物诱导呼吸以及统计分析。
由于山杨的自然再生，在成熟的山杨位点以及采伐的山杨和云杉位点中，颤杨是优势树种。采伐的山杨和云杉位点在地面，灌木和总的活被覆盖方面具有可比性，它们都有五种林下植被：杂草（Chamerion angustifolium（L.）Holub），多刺的玫瑰（Rosaacicularis Lindl.），矮丛蔓越莓（Viburnum edule (Michx.) Raf.），掌状叶的款冬（Petasites palmatus（Ait.）Cronq.）和林奈花（Linnaea borealis L.）。成熟山杨林的地面覆盖物和灌木覆盖率与采伐的山杨或云杉没有区别，但它们的活地表覆盖量明显高于两个采伐的（分别为p <0.001，p <0.01）。成熟的云杉林是唯一以针叶树为主的位点类型，其植被特征明显不同，其总活覆盖率（85％）和苔藓地面覆盖率最高（64％）。另一方面，成熟山杨和采伐的云杉位点均比成熟云杉具有更高的叶片凋落物覆盖率（p <0.001）。与其他三种位点类型相比，成熟云杉位点还具有不同的物理和化学特性（表1）。成熟的云杉林地面比成熟的山杨林厚（尽管不显著），具有较低的堆密度（p <0.01）和pH（p<0.01），以及较高的C：N比（p <0.001）。采伐的云杉林地pH值与成熟云杉林相似（p> 0.50），但显著低于成熟和采伐的白杨林（分别为p<0.05，p <0.01）。采伐云杉林的C：N比明显高于采伐山杨林（p <0.05）。与两种山杨为主的位点类型相比，成熟云杉位点的自然丰度δ13C值更低（p <0.001）。采伐云杉位点的δ13C值处于中间水平，并且显著低于成熟和采伐的山杨位点（分别为p <0.01，p <0.001）。表1 来自成熟的和采伐的云杉和山杨站点的主要林地特征。值是在括号中带有标准误的均值（n = 9）。不同的字母表示站点之间的显著差异。PLFA总量（微生物生物量的替代物）的范围为6618 nmol g-1（采伐云杉林地）到11873nmol g-1（成熟山杨林地）（表2）。成熟林的总PLFA有很大变异性，但四种位点类型之间的值没有显著差异。尽管至少在两个采伐的地点，根际的值高于非根际，但根际和非根际样品之间没有显著差异。与总PLFA的变化大相反，位点类型在NMDS中很好地聚集在一起，其中成熟的云杉林微生物群落变化最大（图1）。总体而言，当结合根际和非根际数据时，成熟云杉林PLFA群落显著不同于其他三种位点类型。而成熟山杨林与采伐云杉林差异显著（p <0.001），并且成熟山杨林呈现出与采伐山杨林不同的趋势，但趋势不显著（0.05 <p <0.1）。当聚焦于所有位点类型时，根际和非根际的微生物群落组成存在显著差异（p <0.001）（图1）。而单独分析位点类型时，发现根际和非根际的差异是由成熟山杨林造成的，与其他位点类型相比，它的p值最小（p <0.005）。就微生物种类而言，发现根际土壤中的真菌显著多于非根际（p <0.001；表2）。非根际的革兰氏阳性菌（p <0.001）和放线菌（p <0.001）显著多于根际。根际中革兰氏阴性菌和革兰氏阳性菌的比率高于非根际（p <0.001），但在成熟的云杉林中并不成立。在根际内，成熟云杉林分的革兰氏阴性菌数量比采伐位点要低，与其他位点类型相比，真菌的数量也要低得多（表2）。研究发现成熟云杉、成熟山杨和采伐云杉的革兰氏阳性细菌存在显著差异（分别为p <0.03和p <0.05），成熟云杉的比例更高。此外，成熟云杉样本与采伐山杨样本相比，也表现出更高比例的革兰氏阳性细菌（0.05 <p<0.1）。在非根际中，成熟山杨样品的放线菌比成熟和采伐云杉林要多（两个比较均0.05 <p <0.1），并且采伐云杉真菌含量要比成熟云杉高（p <0.05）。
图1 成熟和采伐云杉林以及成熟和采伐山杨林的PLFAs MetaMDS排序。位点类型用不同颜色表示，根际和非根际用不同形状表示，箭头代表显著的环境因子（p < 0.05），stress值为0.086。表2 不同林地站点类型和样本类型中的总PLFA（nmol g-1）和PLFA微生物群的比例（mol％）。值为平均值以及标准误差（n = 9，除了采伐的山杨非根际土（n = 3）和采伐的云杉非根际土（n= 4））。不同的大写字母表示该地点之间的显著差异，不同的小写字母表示根际和非根际之间的显著差异。
与微生物群落组成结果相似（图1），如从MSIR数据（μgCO2-Cg-1林底h-1）获得的非度量多维标度排序上所说明的那样（图2），成熟云杉林的功能能力比山杨林更多变。山杨和云杉林的微生物群落功能互不相同（p<0.01）。林分类型之间的差异是由根际驱动的，因为单独进行分析时，根际样品显示出林分类型之间的统计差异，而非根际没有。并且仅在山杨林中，根际微生物群落不同于非根际（p<0.05）。我们进一步探究了微生物群落对单个底物的反应（图3）。山杨和云杉林非根际的基础呼吸没有差异。然而，成熟山杨林根际的呼吸作用显著高于云杉林根际和非根际（分别为p <0.01，p <0.05）。对于这些基质：葡萄糖，苹果酸和丙二酸，山杨林的呼吸作用显著高于云杉林（结合根际和森林密实度数据）（分别为p <0.05，p <0.01，p <0.01）。同样，尽管差异不显著，但对于丁香酸来说，山杨样本的呼吸作用更高（p <0.1）。在单个山杨林和云杉林中，我们探究了每种基质的根际和非根际之间的差异。与非根际相比，山杨林根际的基础呼吸较高（0.05 <p <0.1），但在云杉林中没有发现这种趋势。同样，在山杨林中，根际样品中丙二酸，丁二酸和L-赖氨酸的呼吸作用高于非根际，尽管差异无统计学意义，而云杉林内未发现差异。
图2 成熟云杉林和山杨林根际、非根际MSIR数据的MetaMDS 排序。位点类型用不同颜色表示，根际和非根际用不同形状表示，stress值为0.088。
图3 成熟山杨林和云杉林根际、非根际微生物呼吸作用对底物添加的响应。误差棒代表平均值的标准误。对未受干扰的山杨和云杉林地样品进行了自然丰度δ13CPLFA分析。从山杨林地层中提取的PLFA的δ13C值比从云杉林中提取的更低（图4），山杨的平均值为-35.6‰至-25.9‰，云杉的平均值为-31.9‰至-24.9‰。除15：1iω6c外，其他PLFA在山杨和云杉之间均存在显著差异。此外，根际δ13C值比非根际平均消耗量还要低0.4‰。在一个成熟的山杨林和四个成熟云杉林中，根际和非根际PLFAδ13C值之间存在显著差异，在其他中也观察到这种趋势（p<0.1）（表3）。山杨和云杉林共有的3种PLFA：18：1ω7c，18：1ω9c和18：2ω6c，其根际和非根际的δ13C值也呈现出显著差异。
图4 成熟山杨林和云杉林根际、非根际单个PLFAs的碳同位素组成（δ13C，%）。位点类型用不同颜色表示，根际和非根际用不同形状表示，红星代表了成熟山杨林和云杉林根际和非根际δ13C值的差异(p < 0.1)。表3 单个PLFA根际和非根际δ13C（‰）值的ANOVA测试结果。对于成熟的山杨或云杉林而言，表中的PLFA在根际和非根际之间显示出显著差异（p <0.05）或趋势（p <0.1）。
在本研究中，我们观察到根际和非根际的微生物群落组成（PLFA）和功能能力（MSIR）明显不同。在成熟山杨和云杉林中，根际PLFA明显不同于非根际。已有充分的文献记载农业和农林业中根际和非根际微生物群落之间的差异，但天然森林土壤中却少见。我们的研究证实，即使在固有碳可利用性比矿物质层更高的森林地表中，根际和非根际的微生物群落也有所不同。而根际和非根际的微生物生物量（总PLFA）没有显著差异，与矿质土壤的研究结果相反。这可能是由于富含有机物质的地层固有碳利用率更高和微生物生物量更大导致的，例如我们分析过的森林地面。与非根际相比，根际PLFA减少，这表明碳源有所不同。土壤中天然的δ13C变化是由一系列过程产生的，包括微生物消耗的偏好、植物成分的利用以及与根和微生物呼吸有关的分级分离。同样，δ13C值会随着有机物分解的增加而增加。在本研究中，似乎非根际微生物利用了森林地面材料中富含13C的微生物处理过的碳，而根际PLFA的13C损耗则表明微生物对更不稳定的植物根沉积物的利用。这项研究使用自然丰度13C PLFA技术首次论证了根际和非根际不同碳源的利用，以及真菌和革兰氏阴性细菌对根际沉积的依赖性。根际中的真菌数量和革兰氏阴性菌：革兰氏阳性菌的比率均高于非根际，而非根际中的革兰氏阳性菌则更多。使用富含13C的CO2或底物的大量研究表明，真菌和革兰氏阴性菌PLFA比革兰氏阳性菌更富集13C，这表明它们在根际具有更大的活性。在本研究中，与非根际相比，根际中真菌和革兰氏阴性菌的PLFAs显示出13C显著消耗。这些微生物被认为是引发的原因，因此在土壤碳存储方面起着特别重要的作用。如MSIR和PLFA数据集所示，与云杉树相比，山杨对根际微生物群落的影响更大。当将成熟的山杨和云杉分离时，仅在山杨林中发现，根际和非根际的微生物功能能力有所区别。同样，在存在山杨冠层的情况下，根际的革兰氏阴性菌与革兰氏阳性菌之比高于非根际，而在成熟的云杉林中没有差异。根据它们支持的菌根，山杨可能对其根际产生更大的影响。山杨根可以同时容纳外生菌根（EM）和丛枝菌根（AM），而白云杉仅可以容纳EM真菌。AM和EM都能在土壤中造成根状茎沉积。并且，EM和AM的结合造成山杨分泌更多，从而导致其对根际的更大影响。山杨或云杉的存在影响了林地的化学和物理特性。与山杨林相比，成熟的云杉林地面更厚，具有更高的C：N和更低的堆积密度，这与云杉林地面主要由腐烂的苔藓组成的观察结果一致。成熟山杨林和云杉林的微生物群落组成和功能上表现出明显的差异，这与以前的报道相似。成熟的云杉林在微生物群落组成上表现出最大的变异性，其他研究人员也对此进行了观察。这种变化可能是由苔藓覆盖的空间异质性驱动的。成熟云杉林（具有优势针叶树冠的位点）具有独特的微生物组成。森林地面的独特起源，加上可能存在的特定物种的根系渗出，可能导致了群落组成的差异。山杨PLFAs的δ13C值比云杉林更低，这反映了植物凋落物和林地δ13C值的差异，与Hannam（2005）等报道一致。例如，针叶树的木质素以桂酰基单体为主，而落叶树的木质素以丁香单体为主。Goñi和Eglinton（1996）发现，与其他木质素酚类相比，丁香酚类的13C含量减少。就MSIR分析而言，很难知道我们研究中使用的根系分泌物是否优先存在于山杨和云杉根际中，因为有关根系分泌物化合物的许多知识都来自农业系统的研究。有研究已经对山杨树的分泌的碳进行了研究，但未鉴定出单个分泌化合物。本研究中使用的多种底物有效地证明了山杨和云杉微生物群落功能之间的差异。在不到二十年的时间里，原先的云杉林中的山杨再生导致微生物群落与成熟的云杉林相比更像山杨林，其根际对植被变化的反应比非根际的反应更快。与成熟的云杉相比，采伐云杉PLFA与山杨林更紧密地聚在一起（图1）。采伐云杉林地和两个山杨林地在植被特征上的相似性表明，整片森林的采伐使森林又回到了早期的演替阶段。Macdonald和Fenniak（2007）发现山杨是在山杨和云杉林中进行采伐的指标。尽管在植被和大多数林地特征方面，采伐的云杉类似于山杨，但与成熟和采伐的山杨林相比，采伐云杉林的pH值仍与成熟云杉林更相似。因此，在采伐17年后，在采伐的云杉林地里仍然有云杉的遗留效应。
即使在微生物生物量较高的林地中，根际和非根际之间也存在明显差异，与云杉相比，山杨对其根际影响更大。在不到二十年的时间里，植被从白云杉转变为颤杨，改变了林地微生物群落，使其与山杨植被下的微生物群落更相似，且在根际发生变化的速度更快。山杨根际的基础呼吸较高，微生物群落对植被变化的反应更快，这突出了它们在未来的碳通量中可能发挥的作用，以及在气候变化研究中考虑根际的重要性。然而，云杉的遗留效应（包括较低的pH值）在白杨再生的林分中持续存在，未来的研究应调查这种效应将保留多长时间。同时，未来的研究还应该调查北方森林地表矿物层中的根际微生物通量。
Hannam, K.D.,Quideau, S.A., Kishchuk, B.E., Oh, S.-.W., Wasylishen, R.E., 2005. Forest-floorchemical properties are altered by clear-cutting in boreal mixedwood foreststands dominated by trembling aspen and white spruce. Can. J. For. Res. 35,2457–2468.
Go˜ni, M.A.,Eglinton, T.I., 1996. Stable carbon isotopic analyses of lignin-derived CuOoxidation products by isotope ratio monitoring-gas chromatography-massspectrometry (irm-GC-MS). Organ. Geochem. 24, 601–615.
Macdonald, S.E.,Fenniak, T.E., 2007. Understory plant communities of boreal mixedwood forestsin western Canada: natural patterns and response to variable-retentionharvesting. For. Ecol. Manag. 242, 34–48.
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