【必修2教参】§6.3 种群基因组成的变化与物种的形成
一、教材分析
（一）教学目标
1，阐述种群、种群基因库、基因频率等概念的内涵。
2，运用数学方法讨论种群基因频率的变化。
3，阐明自然选择对种群基因频率变化的影响。
4，说明隔离在物种形成中的作用。
（二）教学重点和难点
1，教学重点
（1）种群、物种、基因频率、隔离等概念。
（2）变异、选择和隔离在生物进化中的作用。
2.教学难点
（1）自然选择对种群基因频率变化的影响。
（2）隔离在物种形成中的作用。
（三）编写思路
本节的“问题探讨”从学生熟悉的“先有鸡还是先有蛋”的争论切入，列出了高中同学在学习遗传与进化内容后可能持有的两种对立的观点：一是只有生殖细胞产生的突变才能遗传给后代，因此先有蛋；二是人们是根据鸡的性状来选择育种的，因此先有鸡。让同学们讨论支持哪种观点。其实这两种观点都不全面，因为它们忽视了鸡和蛋在基因组成上的一致性，也忽视了生物的进化是以种群为单位而不是以个体为单位这一重要观点。当然，在学习本节内容之前，学生有这样的观点是非常正常的，这里正是基于学生的认知基础造成的认知矛盾和冲突，激发起学生探究物种形成机制的兴趣。
现代生物进化理论关于物种形成的解释主要有3个要点：（1）突变和基因重组提供进化的原材料；（2）自然选择导致种群基因频率的定向改变；（3）隔离是物种形成的必要条件。此外，还需明确生物的进化是以种群为单位。考虑到内容较多，本节分为两个小节：第1小节《种群基因组成的变化》，第2小节《隔离在物种形成中的作用》。
第1小节包括三部分内容：“种群和种群基因库”“种群基因频率的变化”“自然选择对种群基因频率变化的影响”。讲述种群的概念，主要是要让学生理解种群是生物进化的基本单位。为什么说种群是生物进化的基本单位？这是本节的重点和难点之一。教材主要说明两点。一是个体不是生物进化的基本单位，一个个体的适应能力无论多强，如果它的基因不能传给后代，它在进化上就没有贡献，如骡。二是种群是生物繁殖的基本单位，它是指同种生物中一群能够自由交配的个体。如果同种生物的两个异性个体相距遥远，没有机会交配，它们就分别属于两个种群，这两个种群是独立进化的，假以时日，有可能演变为两个物种。需要说明的是，对种群是生物进化的基本单位的理解，只通过学习“种群和种群基因库”的内容是不够的，还需要学习后续内容。
在“种群和种群基因库”标题下，还重点讲述了基因库和基因频率的概念，并安排了“思考·讨论用数学方法讨论基因频率的变化”。这个“思考·讨论”活动对于学生达成本小节知识目标十分重要，其中第1题实际上涉及群体遗传学中“哈代-温伯格平衡”的内容（教材出于降低难度的考虑，未出现这一名词和相应的数学公式），学生运用学过的遗传学知识完全可以得出答案，认识到在5个假设条件成立时，种群基因频率会保持代代相同。这个活动中的第2、3题，引导学生分析出在自然界这5个假设条件不可能同时具备，因此，种群基因频率会不断发生变化。这就为本小节第二部分“种群基因频率的变化”奠定了基础。
关于本小节第二部分，由于在本模块遗传部分已经讲述了可遗传变异的3个来源，因此，这里重点讲述突变率以及突变在进化中的意义。
关于本小节第三部分，教材主要通过“探究自然选择对种群基因频率变化的影响”来完成。这项探究活动强调的是运用数学方法，而不是用实验材料来实际操作，对科学探究能力的全面提高具有独特价值。为了让学生观察到环境的选择作用对生物的影响，本小节还安排了“探究，实践探究抗生素对细菌的选择作用"。
第2小节包括“物种的概念”和“隔离及其在物种形成中的作用”两部分内容。
关于物种的概念，目前还没有一个完全统一的定义，分类学上的物种主要依据的是形态学标准，进化论中的物种主要依据的是遗传学标准-以能否自由交配为标准，生态学上又主要以生态要求是否一致为标准。本小节的物种定义采取的是遗传学标准。因此，在定义之前有一个状语：“在遗传学和生物进化论的研究中"。
关于隔离及其在物种形成中的作用，首先交待了隔离的概念，包括生殖隔离和地理隔离等。
接下来安排“思考·讨论”活动，让学生通过分析加拉帕戈斯群岛上地雀的物种分化过程，来认识隔离在物种形成中的作用。
特别提示
“探究抗生素对细菌的选择作用”的“探究·实践”活动需要持续较长时间才能得到结果和结论，对培养学生不怕困难、坚持不懈的探索精神有重要意义，加之课程标准在“教学提示”中有相关要求，希望给予重视，引导同学努力完成。
二、教学建议
（一）创设新颖情境，激活学生思维
1，策略一 原始地球上的生命是如何诞生和变化的呢？请同学们分组讨论地球上的生命进化史上困扰多年的问题：（1）生命诞生的过程中是先有蛋白质还是先有核酸？（2）先有鸡还是先有蛋？
2.策略二 用照片展示一两种具有优美变异或奇特变异的生物，如双色猫、蓝色龙虾、棕色熊、粉色纺织娘、黑色企鹅和白虎等，引导学生讨论：这种性状会不会传给下一代？该生物是不是新的物种？
在利用上述策略引入后，教师可以继续提供材料：英国的曼彻斯特地区有一种桦尺蛾，在19世纪中叶以前，桦尺蛾几乎都是浅色型的。1850年，科学家在该地区首次发现了黑色桦尺蛾；19世纪时，该地区工业化发展迅速，工厂排出的煤烟使地衣不能生存，结果树皮裸露并被熏成黑褐色。学生讨论如下问题：黑色桦尺蛾的命运将会怎样？为什么桦尺蛾的体色会出现新的类型？
然后提供进一步研究的结论：桦尺蛾的体色受一对等位基因S和s控制，黑色（S）对浅色（s）是显性的。学生讨论如下问题：产生的新基因怎样才能保留下来？基因型分别为Ss和ss的桦尺蛾杂交，子代一定是黑色的吗？
由此引导学生意识到，产生有利变异的个体，其后代不一定也是有利变异的个体，个体最终会死亡，但基因却能够随着生殖而延续，因此研究生物的进化，仅研究个体的表型是不够的，还需要研究群体基因组成的变化，这个群体就是种群。
（二）通过事实分析，重视概念建构
关于种群的概念，教师可以通过几个具体的种群实例，归纳出以下几点：种群与种的区别；种群是生物繁殖的基本单位；研究生物性状的维持和变化不能立足于个体的变化，只能以种群为单位。因此，要从研究种群中全部个体所含有的全部基因入手（引出基因库的概念）。
对于基因库的概念，学生是容易理解的。在此，教师应该指出，基因频率是分析和描述基因库中基因组成的重要概念，并通过实例指导学生练习计算基因频率的方法。在学生理解了基因库的基本含义，以及学会了基因频率的计算方法后，教师可以引出：“一个种群基因库中的基因频率，在子代又会怎样呢？
（三）利用问题引导，突出建模思维
关于基因频率的变化，可让学生完成教材“思考·讨论”中的3个问题，建立数学模型：（p+g）2=p2+2pq+q2=1，并利用实例引导学生验证模型。学生分析讨论：模型成立需要哪些条件？从而理解现实中种群前后代基因频率的改变是必然的，且改变的根本原因是变异。
对“自然选择对种群频率变化的影响”的内容，以英国曼彻斯特地区桦尺蛾的演变为主线，设计系列问题，引导学生思考和讨论，逐步深入建立模型。
桦尺蛾夜间活动，白天栖息在树干上。如果在一群浅色桦尺蛾的群体中（基因型为ss）出现了黑色桦尺蛾（基因型为Ss），随着工业的发展，树干表面黑化，黑色比浅色更不容易被天敌捕食，那么桦尺蛾的体色将会有怎样的变化？根据学生的发言，提出以下问题，小组讨论。
1，黑色桦尺蛾的命运将会怎样？
2，产生的新基因怎样才能保留下来？
3，基因型分别为Ss和ss的桦尺蛾交配，子代一定是黑色的吗？
4，假设在桦尺蛾的种群中存在3种基因型的个体，ss占20%，Ss占40%，ss占40%，那么s和s的基因频率各是多少？
5，这个桦尺蛾种群自由交配繁殖几代后，子代中s和s的基因频率各是多少？
6，上述计算结果是建立在什么条件之上？对自然界的桦尺蛾种群来说，这5个条件都成立吗？
7，遗传平衡的种群中各代的基因频率和基因型频率有什么规律？
通过开展这个探究活动，帮助学生理解在自然选择的作用下，种群的基因频率会发生定向改变。
（四）联系现实生活，关注模型应用
1，策略一 提供实例让学生应用模型，计算种群的基因频率并解决现实生活问题，渗透社会责任教育。例如，列举某地区人群中a-地中海贫血突变基因的调查结果，让学生讨论如下问题。
（1）该地区人群中a-地中海贫血突变基因的基因频率是多少？
（2）后代患重型a-地中海贫血（隐性纯合子）的概率是多少？
（3）怎样预防该病的发生？
2.策略二关于“自然选择导致种群基因频率的定向改变”这一概念模型，可提供如下材料："超级细菌”是一种耐药性细菌，病人因为感染“超级细菌”而无药可救面临死亡威胁；2010年，印度、巴基斯坦等地发现一类新型“超级细菌”NDM-1，该细菌耐药性极强，可在全球蔓延；2017年1月，针对美国一名女性患者感染的“超级细菌”，使用了26种抗生素都毫无效果，最终这名患者不治身亡。
请学生用现代生物进化理论解释“超级细菌”的出现与抗生素滥用之间的关系。
教师还可以提供细菌耐药性逐代增强的资料，请学生分组讨论并阐述细菌进化的过程，从中可获得哪些启示？周围存在哪些滥用抗生素的现象？采取哪些有效措施可以制止或者减少抗生素滥用的现象？在这个过程中，学生巩固概念，并尝试讨论社会议题，提升社会责任。
（五）利用实例探讨，突出实践应用
针对“隔离在物种形成中的作用"，可以作如下设计。
首先，设置新颖情境，导入新课，如分析两个含有不同天敌的水潭中孔雀鱼的形态和生理发生变化的原因，引入对物种概念的探究。
学生分组探究马、牛、驴的实例，建构物种的概念，理解物种之间存在生殖隔离。结合教材中的实例，得出长期地理隔离可能会导致生殖隔离的结论。学生通过对加拉帕戈斯群岛上13种地雀形成过程的分析及模型建构，理解隔离在物种形成中的作用。
然后，教师提供生产实践中获得的某种多倍体生物，如常见的三倍体芝麻、三倍体万寿菊、三倍体香蕉、三倍体三文鱼、三倍体美洲牡蛎等，让学生应用隔离和物种形成的相关知识分析有关问题，深刻理解隔离在物种形成中的作用，并讨论在生产实践中为何常用三倍体而不是四倍体等问题，引导学生关注生态平衡和生物多样性的保护，提升社会责任
三、"探究，实践”指导
探究自然选择对种群基因频率变化的影响
北京市广渠门中学 马山英
（一）材料准备
本实验主要运用数学方法，通过对数据的计算和分析，探究自然选择对种群基因频率变化的影响。学生能够直观地看到数据的规律性变化，更好地理解在自然选择的作用下，种群的基因频率会发生定向改变，导致生物朝着一定的方向不断进化。与通过实验操作培养学生的科学探究能力不同，本探究更注重科学思维的培养，对科学探究能力的全面提高具有独特价值。
（二）教学组织
教学活动以小组合作探究为主，可通过以下步骤开展。
1，学生阅读教材“探究·实践”引言中关于桦尺蛾的资料。
2.引导学生依据教材提出的问题，基于已有知识作出假设：黑褐色的生活环境不利于浅色桦尺蛾的生存，却对黑色桦尺蛾有利，因此环境的选择作用使该种群中s基因的频率越来越低即自然选择可以使种群的基因频率发生定向改变。
3，学生在探究时，可以针对教材提出的问题进行分组讨论、分析计算，填写教材中的表格。当学生有困难时，教师可以先指导学生依据假设，计算该种群第2年的基因型频率和基因频率。学生掌握计算方法后，各小组再独立计算后续年份的基因型频率和基因频率，并找出规律。
4，提出问题：若种群中浅色个体每年减少20%，种群的基因型频率和基因频率又会有什么变化？将这一步的计算结果与之前的计算结果进行比较和分析，看是否支持假设，最终得出结论。
5，最后可利用讨论题引发学生深入思考，加深学生的理解。
（三）注意事项
在教学中，教师要注意留出时间让学生进行充分的讨论和交流，并阐述自己的观点。
（四）替代方案
镰状细胞贫血的致病基因在不同地区、不同人群中的相关数据，也可作为探究的素材。
探究抗生素对细菌的选择作用
北京市第十一中学 桑希
本实验通过探究抗生素对细菌的选择作用，帮助学生理解抗生素对细菌的逐代筛选，促进细菌耐药性的进化；理解滥用抗生素会导致耐药菌增加，了解“超级细菌”产生的原因和后果，从而形成合理使用抗生素的意识。
（一）材料准备
1，菌株
从公司购买或联系大学、科研院所获得细菌（如大肠杆菌、金黄色葡萄球菌）的菌株，用培养基振荡培养一段时间后使菌株活化。活化时间与菌株质量、数量和学生数量都有关系，短则1-2d，长则一周左右。
2.培养基
制备牛肉膏蛋白胨液体培养基及固体培养基平板，也可以用LB培养基。培养基需经高温高压蒸汽灭菌。
以配制1L培养基为例，配方及配制方法如下。
（1）牛肉膏蛋白胨培养基：称取牛肉膏5g（用玻璃棒挑取到称量纸上称量）、蛋白胨10g氯化钠5g、琼脂20g。在烧杯中加入少量蒸馏水，将牛肉膏连同称量纸一同放入烧杯，待牛肉膏完全溶化后，用玻璃棒挑出称量纸，再加入蛋白胨、氯化钠、琼脂（液体培养基不加琼脂），搅拌均匀，将pH调至7.0-7.2，用蒸馏水定容到1000mL。将固体培养基分装到200-250mL的锥形瓶中，便于后续倒平板；将液体培养基分装到100 mL的锥形瓶中，每瓶装50-75 mL，用于摇菌。121 ℃高温高压蒸汽灭菌20min。灭菌后，待固体培养基冷却至60 ℃左右时，进行倒平板操作。
（2）LB培养基：配方为胰蛋白胨10g、酵母提取物5g，NaCl 10g、脂15g，将pH调至7.0配制、灭菌、倒平板等操作同前。
3.抗生素
建议购买分装好的抗生素，常用的有卡那霉素、（氨苄）青霉素、四环素、庆大霉素、链霉素等，按说明用无菌水稀释备用。或者用抗生素药物制备抗生素溶液，在培养皿中加入20mL无菌水，称量药物（0.1-0.2g，不要用糖衣药片或药膏，影响溶解效果）加入水中，搅匀备用
4.抗生素纸片
将滤纸用打孔机制成直径约6mm的圆形小纸片。取圆纸片50片放入清洁干燥的空瓶中，瓶口以单层牛皮纸包扎。经灭菌后干燥备用。在含有50片圆纸片的瓶中加入抗生素溶液0.25mL，翻动纸片，使每个纸片充分浸透药液，翻动纸片时不能将纸片捣烂。同时在瓶身记录药物名称，放入37℃温箱内干燥后密封备用。
抗生素纸片也可以现制现用。用无菌镊子夹取一张灭菌后干燥的滤纸片，放入无菌培养皿中，用微量移液器枪头吸取事先配好的抗生素溶液，滴到滤纸片上浸湿纸片，干燥后即可使用。本步骤需要无菌操作。
5.其他
200 mL蒸馏水若干瓶、培养皿、滴管、移液器枪头、棉签等，将上述器材灭菌后备用。酒精灯，涂布器，镊子，记号笔，直尺等。
（二）操作方法
按照教材上的步骤操作，操作时注意以下几点。
1，放置抗生素纸片时要一步到位，避免在培养基上移动纸片；
2，尽量让学生在超净工作台上操作，注意无菌操作的规范性；
3，学生操作时应戴好口罩，避免感染；
4，实验结束后，应将耐药菌以及用过的培养基、纸片、镊子、涂布器、滴管、棉签等进行灭菌处理；
5.如果同时做多种抗生素的实验或某种抗生素多个浓度的实验，每次使用镊子时，都要清洗镊子并在洒精灯火焰上灼烧，防止抗生素污染。
（三）教学组织
1，教师应提前查阅资料，并通过预实验掌握所用抗生素的最适浓度。例如，大肠杆菌一般对链霉素、庆大霉素敏感，而对红霉素、青霉素不敏感。金黄色葡萄球菌是革兰氏阳性菌，对青霉素敏感，但很容易产生耐药性。
2，本实验需反复接种、摇菌，至少需要培养3代以上，所以需要合理地安排实验进程，包括培养基的用量、何时接种、何时摇菌，等等。
3，前期准备工作较多，如培养基的配置、灭菌，倒平板，抗生素溶液和抗生素纸片的制备等。建议由课外小组操作完成，并用照片或视频记录准备过程。在教学中，可以让做准备工作的同学进行汇报，以完善学生对这一探究活动的体验。
（四）拓展方案
可以将全班同学分组，分别探究不同的课题。例如，探究多种抗生素对某种细菌的选择作用，探究某种抗生素对不同细菌的选择作用，探究某种细菌对不同浓度的某种抗生素的敏感性差异。
如果在实验中观察到一些特殊现象，或者学生提出有趣的问题，教师可引导学生进一步探究。例如，没有抑菌圈形成是否说明这种菌对这种抗生素已经有了耐药性？抑菌圈内会长出菌落吗？在挑取耐药菌并接种至锥形瓶后，向瓶中加入一定浓度的抗生素是否有利于筛选耐药菌？常用的除菌或清洁物品（84消毒液、卫生湿巾、肥皂、蒜等）对细菌是否有选择作用？
四、答案和提示
问题探讨
这两种观点都有一定的道理，但都不全面。因为它们忽视了鸡和蛋在基因组成上的一致性，也忽视了生物的进化是以种群为单位而不是以个体为单位这一重要观点。生物进化的过程是种群基因库在环境的选择作用下定向改变的过程，以新种群与祖先种群形成生殖隔离为标志，并不是在某一时刻突然有一个个体或一个生殖细胞成为一个新物种。
第1小节
（一）思考，讨论
1.（1）A配子占60%，a配子占40%
（2）子代的基因型频率：AA占36%，Aa占48%，aa占16%。
（3）子代种群的基因频率：A占60%，a占40%。
（4）
种群的基因频率会同子一代一样。
2，对自然界的种群来说，这5个条件不可能同时都成立。例如，翅色与环境色彩较一致的，被天敌发现的机会就少些。
3，突变产生的新基因会使种群的基因频率发生变化。基因A2的频率是上升还是下降，要看这一突变对生物体是有益的还是有害的。
（二）知识链接
都能
（三）探究·实践1
1，树干变黑会影响桦尺蛾种群中浅色个体的出生率，这是因为树干变黑后，浅色个体容易被发现，被捕食的概率增加，许多浅色个体可能在没有交配、产卵前就已被天敌捕食，导致其个体数减少，影响出生率。
2.直接受选择的是表型（体色），而不是基因型。基因型并不能在自然选择中起直接作用，因为天敌在捕食桦尺蛾时，看到的是桦尺蛾的体色而不是控制体色的基因。
（四）练习与应用
概念检测
1.（1）√（2）×（3）√
2.D
3.C
4.C
拓展题
1，如选择育种和杂交育种。
2，如果气候等其他条件也合适，并且这个种群具有一定的繁殖能力，该种群的个体总数会迅速增加。否则，也可能仍然处于濒危状态甚至灭绝。
3.（1）二者存在正相关的关系。依据是调查数据。
（2）随着抗生素人均使用量的增加，不耐药的细菌生存和繁殖的机会减少，耐药菌生存和繁殖的机会增加，耐药性基因在细菌种群中的基因频率逐年上升。
（3）由于细菌繁殖很快，耐药率的上升速度也较快，因此需要加强监控。我国卫生部门建立了相关监测机制，说明党和政府关注民生。医疗机构及时通报预警信息，有利于全国各医院机构共同及时采取措施，如更换新的抗生素类药物，将细菌耐药率控制在低水平。
（4）提示：合理使用抗生素，防止滥用抗生素。
（五）探究·实践2
1，支持。因为抑菌圈边缘生长的细菌可能是耐药菌。
2，提示：在本实验条件下，耐药菌产生的变异一般来说是有利的，有利于生物在特定环境中生存和繁殖的变异在此环境中就是有利变异。
3.提示：将自己实验获得的数据与其他同学的进行比较，根据实际情况来回答。
4，这些做法都会促进耐药菌的产生。
第2小节
（一）思考·讨论
1，由于这两个种群的个体数量都不够多，基因频率可能是不一样的。
2，不一样。因为突变是随机发生的。
3，不同岛屿的地形和植被条件不一样，因此环境的作用会有差别，导致种群基因频率朝不同的方向改变。
4，不会。因为个体间有基因的交流。
（二）旁栏思考题
最先在裸露的岩石上生长的植物往往是地衣，地衣的出现促进岩石的分解，形成土壤，为苔薛植物的生长创造条件。
（三）练习与应用
概念检测
1.（1）√（2）√
2．D
拓展应用
1，斑马和驴杂交产生的后代是不育的。由题中所给斑马和驴的染色体数可知，其杂交后代的染色体数为53条（不是偶数），杂交后代无法通过减数分裂产生正常的配子。
2.提示：学生可以从不同角度提出看法并交流。例如，从科学研究角度看，这样做可以帮助人们更多地了解生命的奥秘；从生命伦理角度看，狮虎杂交后代中容易出现免疫力低、天折的个体，这些个体会承受一定的痛苦，因此这种做法不宜提倡；从生物学角度看，狮和虎的自然分布区不同，狮分布在草原上，虎分布在森林里，动物园饲养狮和虎时，应尽量提供符合它们天然分布区和习性特点的生活环境，将二者分区域饲养，以体现对自然和生命的尊重。
五、背景资料
（一）为什么说个体不是生物进化的基本单位？
认识生物界最直观、最具体的对象是生物个体，因为生物的基本特征是体现在个体上的：繁殖、遗传和变异都发生在个体上。因此，达尔文视个体为生物进化的基本单位，认为自然选择作用的是个体，进化表现为个体在遗传组成和性状上的改变。现代进化论的研究表明，个体不是生物进化的基本单位，理由如下。（1）就原核生物和无性生殖的真核生物来说，来自同一亲本的无性生殖系是由遗传上相同的个体组成的，同一克隆内的个体之间没有遗传差异，自然选择作用的是无性生殖系。（2）对于有性生殖的生物来说，个体的基因型是终身不变的，无论它在自然选择中具有多大优势，其基因型也不可能一成不变地传给下一代个体，这是因为个体的基因组成来自父母双方。但是就一个种群来说，种群中全部基因的总和（基因库）却可以在传种接代过程中维持相对稳定，因此，自然选择作用的是种群，本质上是种群基因库。也可以这样理解：种群中个体的基因来自种群基因库，个体死亡后又通过其后代把基因归还给基因库。如果一个个体不能与种群中其他个体交配产生后代，这个个体在进化上就没有意义。
（二）遗传平衡定律
种群的基因频率能否保持稳定呢？英国数学家哈代（GHHardy，1877-1947）和德国医生温伯格（W.Weinberg，1862-1937）分别于1908年和1909年独立证明，如果一个种群符合下列条件：（1）种群是极大的；（2）种群个体间的交配是随机的，也就是说种群中每一个个体与种群中其他个体的交配机会是相等的；（3）没有突变产生；（4）种群之间不存在个体的迁移或基因交流；（5）没有自然选择，那么，这个种群的基因频率（包括基因型频率）就可以一代代稳定不变，保持平衡。这就是遗传平衡定律，也称哈代-温伯格平衡。
遗传平衡定律的推导包括三个步骤：（1）从亲本到所产生的配子；（2）从配子的结合到子一代（或合子）的基因型；（3）从子一代（或合子）的基因型到子代的基因频率。下面用一个例子来说明。
在一个兔种群中，有一半的兔体内有白色脂肪，基因型为YY，另一半的兔体内有黄色脂肪，基因型为yy。那么，这个种群中的基因Y和基因y的频率都是0.5。
在有性生殖过程中，在满足上述5个条件的情况下，这个种群产生的具有Y和y基因的精子的比例是0.5：0.5，产生的具有Y和y基因的卵细胞的比例也是0.5：0.5，有性生殖的结果，根据孟德尔遗传规律，产生的子一代具有三种基因型，并且它们之间的比例是：
由此可见，子一代基因型YY、Yy.yy的频率分别是0.25，0.50和0.25，那么，子一代中各基因的频率分别是：
y=0.25+1/2（0.50）=0.50
y=1/2（0.50）+0.25=0.50
因此，子一代中基因Y和基因y的频率不变，仍然是0.50：0.50，如果继续满足上述5个条件，这个种群中基因Y和基因y的频率将永远保持0.50：0.50，而基因型YY，Yy，yy的频率也会一直保持0.25，0.50和0.25。
如果用p代表基因Y的频率，q代表基因y的频率。那么，遗传平衡定律可以写成：
（p+q）2=p2+2pq+q2=1
p2代表一个等位基因（如Y）纯合子的频率，q2代表另一个等位基因（如y）纯合子的频率，2pq代表杂合子（如Yy）的频率。如果一个种群达到了遗传平衡，其基因型频率应当符合p2+2pq+q2=1。
遗传平衡所指的种群是理想的种群，在自然条件下，这样的种群是不存在的。这也从反面说明了在自然界种群的基因频率迟早要发生变化，也就是说种群的进化是必然的。
（三）什么是遗传漂变？它在生物的进化中起什么作用？
在群体遗传学中，把由于小群体引起的基因频率随机减少甚至丢失的现象称为遗传漂变。例如，在一个种群中，某种基因的频率为1%，如果这个种群有100万个个体，含这种基因的个体数就有成千上万个。如果这个种群只有50个个体，那么就意味着只有一个个体具有这种基因。在后一种情况下，可能会由于这个个体偶然死亡或没有交配，而使这种基因在种群中消失。一般来说，种群越小，遗传漂变就越显著。可见遗传漂变也是造成种群基因频率变化的原因。一个迁入新生境的种群，如果初始数量较小，种群基因频率很可能因遗传漂变而发生变化，造成与原来所在种群的差异，可见遗传漂变在进化上有重要作用。
（四）“工业黑化”现象的具体情况是怎样的？
据文献记载，英国最早受工业化影响的桦尺蛾的第一个黑色个体标本是1848年在曼彻斯特捉到的。到1895年，曼彻斯特地区桦尺蛾种群中98%的个体已经是黑色的了。20世纪20年代，一位生物学家用拉马克理论解释黑化现象。他认为是污染的空气改变了桦尺蛾的生理，使桦尺蛾体内产生过多的黑色素而造成黑化现象。他把几种鳞翅目昆虫的幼虫放在硫化氢、氨等有毒气体中处理，结果没有发现昆虫体内黑色素增多。另一些学者推测，工业污染可能使黑色突变率增高，但后来的实验不能证明这个推测。直到20世纪50年代，通过实验室的遗传学分析和野外生态学观察统计，才终于揭开了工业黑化之谜--是环境的变化起到的选择作用。例如，有人做过这样的实验：将暗黑色桦尺蛾和灰白色桦尺蛾标记后，放养在工业区和没有污染的非工业区，经过一段时间后，将所释放的桦尺蛾进行回收，结果在工业区回收的暗黑色桦尺蛾远多于灰白色桦尺蛾，而在没有污染的非工业区，回收的灰白色桦尺蛾远多于暗黑色桦尺蛾。
（五）自然选择的类型
根据种群内基因频率改变的情况，可以把自然选择分为稳定性选择、单向性选择和分裂性选择3种类型。
1.稳定性选择
是把种群中趋向于极端的变异个体淘汰，而保留那些中间型的个体，使生物的性状更趋于稳定。这种类型的选择大多出现在环境相对稳定的种群中，选择的结果是性状的变异范围不断缩小，种群的基因型组成更加趋于纯合。例如，在美国的一次大风暴后，有人收集了136只受伤的麻雀，把它们饲养起来，结果活下来72只，死去64只。在死去的个体中，大部分是个体比较大、变异类型比较特殊的；而在存活的麻雀中，各种性状大都与平均值相近。这表明离开常态型的变异个体容易被淘汰。
2.单向性选择
是在种群中保留趋向于某一极端的变异个体，而淘汰另一极端的个体，从而使种群中某些基因频率逐代增加，而其等位基因频率逐代减少，整个种群的基因频率朝着某一个方向变化。这种选择的结果也会使变异的范围逐渐缩小，种群的基因型组成趋于纯合。单向性选择多见于环境条件逐渐发生变化的种群中，例如，桦尺蛾的黑化现象就是这种选择的结果。
3.分裂性选择
是把种群中的极端变异个体按不同的方向保留下来，而中间常态型大为减少。这种类型的选择也是在环境发生变化的情况下进行的。当原来的生存环境分隔为若干个小生境，或者当种群向不同的地区扩展时，都会发生分裂性选择。以一对等位基因来说，AA和aa可能分别适应于不同的小生境，而Aa的表型可能对这两种小生境都不适应，这样，在这两种小生境中，交配繁殖可能都发生在基因型为AA或aa的个体之间，而具有杂合基因型（Aa）的个体在这两个种群中会逐代减少并且趋于消失。克格伦岛上的昆虫只有残翅（无翅）和翅特别发达两种类型，而具有一般飞行能力的昆虫则逐渐被淘汰，可以说就是分裂性选择的结果。
（六）物种的概念及鉴定标准
任何生物在分类学上都归属于一个物种。物种是生物分类的基本单位，但是不能因此而理解为物种是人为制定的单位。物种是客观存在的。
一般认为，物种是形态上类似、彼此能够交配、要求类似环境条件的生物个体的总和。鉴定物种的标准包括形态学标准、遗传学标准、生态学标准和生物地理学标准等。在分类学上主要以形态学标准为依据，通过比较形态上的相似程度来鉴定。在遗传学和进化论中主要以能否自由交配为标准。凡属于同一个物种的个体，一般能自由交配，并能产生可育的后代。此外，有时还以生态要求是否一致（生态学标准）、分布范围是否一致（生物地理学标准）作为鉴定的依据。
（七）隔离的类型
隔离的种类很多，首先可以分为地理隔离和生殖隔离。生殖隔离又可以分为以下两大类：如果发生在受精以前，就叫作受精前的生殖隔离；如果发生在受精以后，就叫作受精后的生殖隔离。
1，受精前的生殖隔离
受精前的生殖隔离包括生态隔离、季节隔离、行为隔离、机械隔离、配子隔离等。
（1）生态隔离
是指同一物种的不同种群生活在同一区域内的不同生境内，而造成的不能交配。例如，体虱和头虱由于寄生场所不同，已经形成了不同的适应性特征，虽然在某种条件下，它们也能够相互交配，但后代中会出现不正常的个体。这表明经过生态隔离，二者已经产生了一定程度的分化。
（2）季节隔离
是指因交配或开花时期发生在不同季节而引起的隔离。例如，大西洋鳞鱼形成了分布区域很广的几个种群，有些在春季产卵，有些则在秋季产卵，因此，这些种群之间不能杂交。
（3）行为隔离
是指不同物种之间由于两性间求偶或交配等行为不同，而阻止了它们之间的相互交配。例如，鸟、蛙、昆虫等在求偶季节发出一定的鸣叫声，同种的雌性动物会应声前来，而异种的雌性动物则无反应。关于行为隔离，有人曾做过这样一个实验：将10只雄果蝇和10只雌果蝇放在一起培养若干天，如果雌、雄果蝇是同一物种，大部分雌蝇就会受精；如果是不同物种，则只有极少数受精。在求偶过程中，导致同一物种雌、雄果蝇相互识别的刺激，既有化学的、视觉的，也有听觉和触（触须）觉的。这在哺乳动物等也是一样的。
（4）机械隔离
也称形态隔离，是指不同种群的生物因生殖器官的大小和形状不同，而使交配无法进行。例如，一些植物因花的形态不同，而造成它们之间不能受粉。
（5）配子隔离
是指个体之间可以交配或受粉，但是不能发生受精作用。例如，有些动物虽然交配成功，但精子在异种雌性动物的生殖道内会失去功能。在植物中，一种植物的花粉在另一种植物的柱头上不能萌发，或萌发后花粉管生长缓慢等，结果也不能受精。
2，受精后的生殖隔离
受精后的生殖隔离包括杂种不活、杂种不育、杂种败育等。
（1）杂种不活
是指不同种生物之间交配、受精后，形成的杂种胚胎不能正常发育，或杂种后代出生后能够生活一段时间，但在生育年龄以前就会死去。例如，山羊和绵羊的杂种，胚胎早期生长正常，但多数在出生前就会死去。
（2）杂种不育
是指交配后能够产生正常、成熟的杂种后代，但杂种后代却不能生育。造成杂种不育的原因很多，有的是性腺发育不全，有的则是因为生殖细胞不能进行减数分裂等。例如，马和驴杂交，产生的骡能够正常发育，但骡不能生育。这是因为马的染色体数目是64，驴的是62，那么，骡的染色体数目就是63。这样，骡的原始生殖细胞在进行减数分裂时，由于染色体不能正常配对，就不能形成成熟的配子。
（3）杂种败育
是指形成的杂种后代不育或生活力下降。例如，树棉和草棉之间能够杂交，并且形成健壮、可育的F1，但F2则十分少见。这是因为F1的种子通常不能萌发，或萌发后长出的幼苗很瘦弱不久就会死亡。这就是说，F2在自然选择过程中被淘汰了。
以上这些生殖隔离机制在两个物种之间不一定同时发生，但是，物种之间经常会同时出现两种或两种以上的生殖隔离，如既有生态隔离，又有行为隔离。
（八）加拉帕戈斯群岛上地雀的物种分化过程
加拉帕戈斯群岛位于南美洲西海岸外的太平洋上，距南美洲海岸约1000 km，在厄瓜多尔远海，由13个大岛和6个小岛组成。这些岛屿均源于火山爆发，形成于500万~300万年前的地质年代，不同岛屿之间隔水相望，有的相距一百多公里之遥。各岛生境有明显不同，有的低矮的小岛上布满荆棘从生的灌丛，有的大岛的高海拔地带生长着茂密的森林。这些岛最初形成时，没有任何生物栖息，后来出现的生物都是借助海水或大风从大陆迁移过来的。迁来的生物中就有地雀。当时地雀只有一种。这些地雀散布在群岛的各种生境中，并且出现各种变异。由于各种生境的环境不同，经过长期的自然选择和隔离，出现了物种分化，形成了13种地雀。例如，栖息在地面上的种类，一般以植物的种子为食，不同种类的地雀像的大小不同，适于吃不同大小的科子；栖息在树上的种类适于吃昆虫、植物的芽和果实（表6-1）。
（九）生物为什么以物种的形式存在
物种之间在形态上有明显的差异，在生殖上有隔离现象。生物为什么以物种的形式存在呢？这可以从以下几个方面来考虑。
1，物种的分化是生物对环境异质性的应答
生物所处的环境在时间和空间上都是变化多样的，这就是环境的异质性。环境的异质性对生物起着不同的选择作用，导致生物适应性的差异。能飞的鸟跑不快，擅跑的鸟不善飞。生物圈在进化过程中歧异度的增长意味着生境的扩大。
2，物种间的不连续性抵消了有性生殖带来的遗传不稳定性有性生殖实现基因重组，导致变异量增大，同时也带来了不利的影响，个体基因组成不能稳定地遗传给后代。没有种间的生殖隔离，就不能通过进化获得新的适应特征，而且会使已经获得的适应性因杂交而丢失。
3，物种的更替使生物与环境之间实现对立统一
物种具有遗传上的稳定性，而环境是不断变化的。物种的更替体现了生物与环境之间既协调又冲突的复杂关系，物种的绝灭和新种的形成意味着新的生态关系的建立，表明生物与环境之间从不平衡又达到新的平衡。
4，物种是生态系统中的功能单位
不同的物种在生态系统中占据不同的空间和资源，处于食物链的不同环节，因此，物种是生态系统中物质与能量转移和转换的环节，是维持生态系统中能量流、物质流和信息流的关键
（十）地理隔离导致物种形成的实例
种群由于地理隔离而彼此分离，各自独立进化并形成生殖隔离机制，从而产生新种的方式称为异域物种形成。除了加拉帕戈斯群岛上不同种的地雀，科学家还发现了许多因地理隔离形成新物种的实例。例如，科学家研究了美国阿巴拉契亚山脉南部不同地点的无肺螈科某动物之间的生殖隔离。他们将来自不同种群的雄性和雌性（异型对）个体与来自同一种群的雄性和雌性（同型对）个体分别放在一起，记录交配的比例。结果显示，不同组合的种群之间，生殖隔离强度指数呈连续变化，从几乎没有隔离到几乎完全不能交配。种群相距越远，其遗传差异越大，相互交配的可能性就越小。再例如，巴拿马地峡在上新世出现，它将许多海洋生物分割成太平洋种群和加勒比海种群，其中一些已经进化成不同的物种。在实验室条件下，鼓虾属（Alpheus）的7个不同的种之间，只有约1%的种间交配可以产生有活力的后代。
（十一）细菌产生耐药性的机制
抗生素的发现和应用增强了人类抵抗细菌感染性疾病的能力，延长了人类的平均寿命。目前，人类经常使用的抗生素有200多种。但是，随着抗生素在医学、农牧业等领域的滥用和过度使用，以及残留有抗生素的废弃物向环境中的排放等，细菌对抗生素的耐药性也不断增强，甚至出现了无药可治的“超级细菌”
细菌对抗生素产生耐药性的来源可以分为“体外形成”和“体内形成”。前者是通过耐药基因的水平转移使细菌获得了耐药性，或者是细菌在长期进化的过程中形成的，它与细菌是否接触过抗生素无关，并且这种耐药性是可以遗传的；后者则是细菌在接触抗生素的过程中，为了抵抗抗生素的杀伤作用，而在体内产生的耐药性，这往往是临床上治疗细菌感染性疾病失败的一个重要原因。
不论哪种来源，耐药基因最初大多是因细菌发生突变而产生的，其耐药机制包括产生蛋白酶直接降解抗生素；使细菌细胞壁的渗透性发生改变，阻碍抗生素进入菌体；对抗生素的作用靶位进行修饰以抑制抗生素的作用；等等。例如，最早在肠杆菌科细菌中发现的耐药基因blaTEM-1、blaTEM-2和blaSHV-1，通过表达β-内酰胺酶水解β-内酰胺类抗生素而对其产生耐药性。
2010年8月，医学杂志《柳叶刀感染病学》（Lancet Infectious Diseases）发表了一份研究报告“印度，巴基斯坦和英国出现新的抗生素耐药机制：分子，生物学和流行病学研究”。该报告称发现了携带耐药基因blayou，的大肠杆菌和肺炎克雷伯菌，这些细菌对除土霉索和黏菌素外的所有抗生素都有高度的抗性，而blapw，基因表达产生新德里金属-p-内酰胺酶1（NewDelh metallo-B-lactamase 1，NDM-1）。更严重的是，在调查的大多数样本中，blaNDM-1基因位于细菌的质粒上，这使得它很容易在细菌菌株之间发生水平转移，导致人类面临“超级细菌”的威胁。虽然细菌的耐药性问题日益严重，但抗生素仍是人类与细菌等病原体斗争的有力武器，我们不希望看到抗生素的时代会因耐药菌的出现而终结。因此，我们需要采取措施积极应对。既要合理地使用抗生素，如在医生的指导下规范使用抗生素，在日常生活中控制使用含有抗生素的清洁用品，在农牧业中控制抗生素的用量；还要加强预防和控制，采取措施阻断耐药菌的感染和传播，并加快新型抗生素的研发或找到治疗耐药菌感染的其他途径。
六、教学案例与评析
种群基因组成的变化
湖南省长沙市长郡梅溪湖中学 朱德华
湖南师范大学附属中学 朱昌明
教学目标的确定
课程标准与本节对应的“内容要求”是：“举例说明种群内的某些可遗传变异将赋予个体在特定环境中的生存和繁殖优势”“阐明具有优势性状的个体在种群中所占比例将会增加"。“学业要求”是：“运用统计与概率的相关知识，解释并预测种群内某一遗传性状的分布及变化”。结合教材内容，确定本节的教学目标如下。
1，阐明种群是生物繁殖和进化的基本单位。
2.运用数学方法计算种群的基因频率和基因型频率，建构遗传平衡定律的数学模型。
3，通过比较模拟实验数据与数学模型演绎数据，验证模型，形成严谨的科学态度。
4，运用遗传平衡定律解决优生优育问题，关注生物学知识在现实生活中的应用。
教学设计思路
本节内容理论性较强、逻辑严密，教学设计以系列问题推进教学进程，引导学生运用归纳与演绎、模型与建模的思维方法建构遗传平衡定律，教学设计思路如下。
教学实施的程序
第1课时
评析
本案例紧扣种群、种群基因库和基因频率开展教学活动，将概念建构与发展学生的学科核心素养有机结合，明显提升了教学效果。
1，在遗传平衡定律的教学内容中设计了各类学生活动，促进学生科学思维的发展通过数据分析，学生归纳总结、建构数学模型，接下来验证该数学模型，这个过程有利于培养严密的逻辑思维。两种验证方法各有侧重，MN血型这个实例将生物学知识与现实生活相联系，学生运用归纳与演绎的方法进行验证，有利于逻辑思维的培养；模拟实验则恰好相反，它比较直观，能帮助数学运算能力和逻辑思维较弱的学生理解遗传平衡定律，对该模拟实验的数据进行分析，还有助于学生理解种群足够大是必需条件之一。
2.巧妙设计生活情境，将生物学知识与现实生活密切联系教师提供了两个真实的情境，一是某地区人群中MN血型的调查数据，二是某地区人群中a-地中海贫血突变基因的调查结果。真实的情境不仅能激发学生学习的兴趣，还有利于发展学生的学科核心素养，让学生在面对复杂的现实问题时，能够运用学科知识与技能、科学思维方法分析和解决问题。
本节课对师生能力要求较高，教师除了要有较强的专业知识，还要有较强的课堂调控能力，而学生也要有较好的合作学习习惯及较高的思维能力。
点评人：杨群英（湖南师范大学附属中学）
隔离在物种形成中的作用
湖南省长沙市雅礼中学 李家桔
教学目标的确定
课程标准与本节对应的“内容要求”是：“阐述变异、选择和隔离可导致新物种形成"。本节涉及的概念较多，可以在教材的基础上适当增加能够帮助学生理解和建构概念的资料。结合教材内容，确定本节的教学目标如下。
1，通过对马、驴、牛之间能否相互交配并且产生可育后代的分析，阐明物种、生殖隔离等概念。
2，通过对造成东北虎及华南虎差异的原因的分析，提出地理隔离导致生殖隔离的假设。
3，通过对加拉帕戈斯群岛上13种地雀形成过程的分析及物种形成的模型建构过程，体验探究的过程，阐明地理隔离导致基因库差异较大，从而形成生殖隔离，导致新物种形成。
教学设计思路
教学实施的程序
评析
本节教学采用“激-探一创”的教学模式，通过创设情境两个含有不同天敌的水潭中孔雀鱼的形态和生理上的差异的原因，引入对物种概念的探究。然后通过学生较为熟悉的马和驴、东北虎和华南虎能够交配但产生的后代不育的实例，设置问题串，引导学生探究什么是生殖隔离和地理隔离。再分析教材中“地理隔离导致产生两个鼠种群的示意图”，提出地理隔离可能导致生殖隔离的假设。最后通过教材中的真实案例加拉帕戈斯群岛上地雀形成的过程，理解地理隔离导致了生殖隔离。本节教学层层深入，注重重要概念的建构，关注学生科学思维的发展，整体安排符合学生对新事物的认知规律。最后安排的创新应用，将本节所学知识应用于生产实践，既帮助学生巩固所学，又培养了学生的社会责任感。
点评人：孔春生（湖南省长沙市教育科学研究院）
如果您感觉我提供的资源还不错，请点击一下文末的“点赞”、“在看”，或者将“囡波湾生物”公众号加★，如果转发请注明来源，感谢您的支持！
囡波湾生物
扫码加入我们
点赞即为支持
觉得不错就给我个“赞”和"在看"!