【文献解读|微生物生活史策略的权衡影响着亚热带森林土壤中微生物残体的命运】
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"文献解读"专题·第10篇
编辑 | 明允
6450字 | 15分钟阅读
文章信息
原名：Tradeoffs among microbial life history strategies influence the fate of microbial residues in subtropical forest soils
译名：微生物生活史策略的权衡影响着亚热带森林土壤中微生物残体的命运
期刊：Soil Biology and Biochemistry
2021年影响因子：7.609
5年影响因子：6.767
在线发表：2021年2月
第一作者：Pengshuai Shao
通讯作者：Chao Liang
第一单位：中国科学院沈阳应用生态研究所
DOI : doi.org/10.1016/j.soilbio.2020.108112
导读
01
研究背景
土壤微生物对有机碳分解与微生物残体在土壤中滞留之间的平衡决定了陆地光合产物循环速率和效率。尽管活体微生物生物量只占土壤有机碳含量的2-4%，微生物残体可在土壤中大量残留。近期的研究表明，微生物残体占土壤总有机碳的80%，且通过与矿物表面发生物理化学作用或被土壤团聚体封存而在土壤中持续稳定。一些研究表明，不同的微生物类别可以影响残体浓度，例如: 革兰氏阳性细菌比革兰氏阴性细菌产生更多的细菌残体，但我们仍不清楚微生物生理和群落动态能在多大程度上调控残体的产生和土壤有机碳循环。
微生物类群决定了微生物群落的结构与功能属性，并在土壤有机碳周转中发挥关键作用。微生物群落通过利用各种生活史策略，组织和构建它们对资源有效性和环境条件变化的响应。根据其功能组成，研究者提出了不同的分类系统。一种流行的框架将微生物分为富营养类型与贫营养类型。前者生活在资源充沛的环境中，以高的生长率与增殖率为主要特征；而后者则栖息在资源匮乏的环境中，集中资源以获取能量和保证生存。然而，野外观测与实验室研究的结果表明，微生物之间（尤其是真菌群落）存在更为复杂的分类关系。因此，其他框架也被开发出来，包括“高产-资源获取-胁迫耐受（Y-A-S）框架”和适用于植物生态的“竞争者-胁迫忍耐者-拓荒者框架”（Fig. 1）。这些框架可能有助于预测微生物生长和资源获取之间的权衡如何影响微生物残体和有机碳循环的趋势。在这里，我们将这些框架应用于亚热带森林生态系统的微生物群落中，这些生态系统具有类似的土壤与气候特征，但在管理历史上存在差异。
人为干扰，尤其是森林砍伐，导致原生林面积和土壤有机质周转的持续减少。因此，扰动后的地区中次生林的再生长对改善土壤功能、增加有机碳储量、恢复微生物群落结构具有重要意义。结合微生物生态学的研究进展，研究了亚热带原生林和次生林凋落物与土壤化学性质、底物质量、微生物残体组成和微生物群落特征的关系。我们使用组学技术描述微生物的分类组成，使用生物标志物（氨基糖）量化微生物残体浓度——共同表征微生物生活史特征是否影响有机碳的分子特征和周转。我们假设在资源可用性更强的次生林土壤中，微生物将选择快速生长—低产量策略，并通过将凋落物碳转化为微生物残体加速土壤有机碳周转。
02
主要结果
（一）资源的有效性影响森林中微生物残体积累
次生林凋落物中的氮含量与土壤中总氮含量均显著高于原生林，而凋落物中的碳含量与碳氮比均显著低于原始森林，有机碳和可溶性碳含量则未观测到显著差异。分子层面上，次生林中底物质量相较于原生林更高，前者有更高的碳水化合物与土壤脂肪族官能团含量。这表明次生林在受到干扰后重新生长时可以积累更多的有机质和土壤碳，与此同时，我们观测到次生林土壤中次生林的总微生物量碳是原生林的1.5倍，真菌和细菌残体碳浓度也是如此（P < 0.05, Table 1）。
嵌套混合效应模型表明，森林类型对土壤微生物残体有显著影响。同样，次生林凋落物中更为丰富的碳水化合物、土壤有机碳、全氮、可溶性碳和土壤脂肪族碳官能团，也与较高的微生物生物量呈正相关（P < 0.05, Fig. 2）。
Table 1
Biogeochemical characteristics of primary and secondary forests. The average followed by the standard error (±1 S.E.) for litter, soil, and microbial properties (n = 3). Lignin:carbohydrates and aromatic:aliphatic report integrated peak heights of carbon functional groups measured using mid-IR spectroscopy. The level of significance from the nested mixed effect model is reported as the Fstatistic (ratio of between-groups to within-groups variance) and p-value.
Fig. 2 | Soil microbial residue-C (a) and the contribution of microbial residues to SOC (b) in primary (filled symbols) and secondary (unfilled symbols) forests. Means (n = 3) are depicted, ±1 SE.
（二）基于微生物特征的框架有助于解释微生物残体的命运
细菌与真菌残体浓度与其总生物量呈正相关，且细菌群残体主要与优势菌群有关，而非稀有菌群。表明关键微生物群控制着土壤有机碳周转的途径，并通过残体和其他代谢残留物的沉积给森林土壤传递特征信号。使用主成分分析，我们发现我们的数据集上大约42%的方差可以用前两个轴解释（Fig. 3）。次生林样品的微生物生物量和残体碳含量较高，与子囊菌门、变形菌门、拟杆菌门和芽单胞菌门的相对丰度有关。相反，原生林土壤底物质量较低（更高的芳香性、难降解有机质占比与凋落物碳氮比），与罗兹菌门、疣微菌门、酸杆菌门的相对丰度呈正相关。这些结果表明，不同微生物类群利用不同的资源环境，通过调节能量转换的主要途径调控森林生态系统中碳氮生物地球化学循环。
在同一地点，次生林的土壤微生物周转率明显高于原生林。这表明，富营养类型微生物群落竞争易降解碳，迅速利用可用资源，导致次生林土壤中观测到更高浓度的微生物残体。降解难降解资源的贫营养类型微生物通常具有较慢的生长速率，这可能导致原生林中观察到的坏死物产量较低。而这些结果与传统假设相悖，传统假设认为，富营养生物通过低基质利用效率将土壤有机碳矿化为CO2，从而刺激土壤有机碳周转。为了解决这一差异，我们采用微生物生活史（Y-A-S）框架中，该框架确定了三种生存策略: 高产（Y）、资源获取（A）、胁迫耐受（S）。Y策略类群被定义为将资源转向合成途径与生物量合成，而A策略类型则被定义为将资源投资于生产胞外酶，催化更复杂的有机碳解耦。微生物类群的多样性与丰度之间的一致性有助于将种群划分为Y策略（种群丰度与生物量之间正相关）或A策略类型（种群丰度与生物量之间负相关）。
通过DNA测序与PLFA分析，我们推测次生林由那些在资源丰富的环境中蓬勃生长的微生物主导。其中，子囊菌门(占真菌丰度的50%)、变形菌门、拟杆菌门、放线菌门和芽单胞菌门的相对丰度较高。这些观察结果与之前的工作一致，表明这些类群成功地竞争了易降解碳(如可溶性碳和脂肪族碳)。事实上，这些类群通常被划分为拓荒者或Y型策略类，因为它们也在干扰后投资资源进行种群重建。
相比之下，原始森林土壤中罗兹菌门、疣微菌门的相对丰度较高（Fig. 3)，这两种类群被分类为寡营养养群(类似于A策略)。它们优先将资源投资于底物资源获取，并能忍受环境胁迫，包括营养贫瘠的环境。虽然这两种类群在土壤中都是普遍存在的，但疣微菌门在碳贫乏的地下土壤中尤其丰富。较低的生长率可能使它们能够竞争稀少的资源，包括芳香碳等生物化学组成复杂的凋落物和原始森林土壤中丰富的土壤底物。
我们发现，资源质量的变化，而不是土壤pH的变化，扰乱了微生物策略之间的平衡，并且反过来作用于土壤碳循环、微生物群落组成和残体累积(Fig.4, Table 1)。Y策略者更青睐于资源可用性高的土壤(即较高的易降解碳含量)，它们将能源投资于快速生长，有效地竞争生物可用性资源。微生物细胞的增殖和周转会导致额外的生长，形成一个微生物残体库，有助于土壤有机碳的形成。相比之下，资源有限的生态系统似乎更倾向于选择A策略者，它们将能量投资于细胞外酶的生产和复杂有机营养物的释放，A策略者可能会诱导细胞出现吸收-生物合成-生长-死亡循环的负反馈，最终降低微生物残留物对现有有机碳储量的相对贡献。假设资源枯竭或胁迫(干旱或盐)的极端环境可以选择在不利条件下能够维持细胞完整性和代谢的S策略者。在这些条件下生存所需的能源投资可能会增加土壤有机质的消耗并降低生长量。尽管原生林和次生林之间的养分可用性和资源质量有很大的不同，但这两个系统都没有经历选择高相对丰度S策略者的条件。总之，我们的结果提供了支持论证，各种微生物生活史性状(特别是Y和A策略之间的权衡)可以影响土壤有机质的形成、转化和周转。未来进一步的工作可以通过研究酶生产速率和RNA操纵子拷贝数将微生物类群划分到预测有机碳循环速率和持久性的生活史框架中。
Fig.3 | Principal components analysis of soil and litter properties, resource quality, and microbial residues as a function of microbial community composition (derived from rRNA sequencing) in primary (blue) and secondary (yellow) forests. The top 20 variables contributing to sample separation in ordination space (p < 0.01) are shown (Fig. S5 displays all potential predictor variables; Supplementary Table 2 reports the correlation and p-value of each variable with principal components 1 and 2). The contribution (in percent) of individual variables and samples to principal components 1 and 2 are shown with vector shade and symbol size, respectively. Litter quality, ratio of lignin:carbohydrate functional groups; Soil quality, ratio of aromatic:aliphatic functional groups; SOC:TN, ratio of soil organic carbon to total soil nitrogen. (For interpretation of the references to colour in this figure legend, the reader is referred to the Web version of this article.)
Fig.4 | Linear regression between microbial residue-C and (a) microbial community composition (based on Bray-Curtis dissimilarity) or (b) the ratio of Y/A strategists in primary (PF) and secondary (SF) forests. Standard errors represent variance within each subplot (n = 3 per forest type), with plot included as a random factor. Our proposed conceptual model relates microbial residue abundance and microbial Y versus A life history strategies based on resource availability (c), where Y-strategists have high growth yields, and A-strategists invest in resource acquisition (Malik et al., 2020a). Y strategists include Ascomycota, Proteobacteria, Bacteroidetes, Actinobacteria, and Gemmatimonadetes. A-strategists: Rozellomycota and Verrucomicrobia.
03
主要结论
1. 具有充足养分的环境促进高产策略微生物类群的生长，并加速地下微生物残体的积累。
2. 在资源匮乏的环境中，资源获取策略微生物类群可以降解和利用复杂的有机物，但限制了残体的产生与有机碳的形成。