一作解读 |雄蕊发育相关PHAS位点在小麦基因组中的鉴定与进化研究

在植物中，存在一类特殊的PHAS (phasiRNA producing loci) 基因或者位点。PHAS转录本含有miRNA的识别位点，在miRNA的作用下，单链的PHAS前体被RISCs切割后在RDR6 (RNA DEPENDENT RNA POLYMERASE 6)的作用下形成双链，这个双链RNA再由DICER-LIKE4 (DCL4)或者DCL5切割后产生头尾相连按相位依次排列的21-nt或24-nt长的phasiRNAs (phased secondary siRNAs)。这些phasiRNAs可以与对应的AGO蛋白如MEL1 (MEIOSIS ARRESTED AT LEPTOTENE1 MEL1)等结合，以顺式或者反式的方式作用于下游的靶位点。PhasiRNAs主要参与植物的生长发育、生殖发育和抗逆反应等方面。在禾谷类植物中，存在一类与生殖发育相关的phasiRNAs，这类小分子RNA与花粉发育直接相关。

普通小麦是一个典型的异源六倍体作物，基因组来源于具有较高同源性的三个二倍体物种和一个四倍体物种。这些不同倍性的祖先种和中间物种在小麦形成过程中得以保留，对研究小麦的多倍化问题提供了重要的资源。本研究以小麦为研究对象，利用NCBI数据库中的261个小麦的小分子RNA库，通过生物信息学分析，在小麦基因组中鉴定了一批PHAS位点和phasiRNAs。这些PHAS位点多数是由miR2118或者miR2275介导产生21-nt或者24-nt的phasiRNAs。这些phasiRNAs在小麦的幼穗和花药组织中特异表达。

PHAS位点在小麦基因组中，多数是单拷贝的。它们在部分同源染色体(subA、subB和subD)之间的分布表现出了随机的局部优势；然而它们的起始miRNA，miR2118只在subB基因组中优势分布。通过比较分析这些PHAS位点与小麦的二倍体祖先种(AA和DD)和四倍体祖先种(AABB)基因组的亲缘关系，发现分布在小麦subA或者subD基因组上的PHAS位点多数起源于祖先种AA或者DD基因组，分布在subA和subB基因组上的PHAS位点多数起源于祖先种AABB基因组。这表明麦族PHAS位点可能具有较强的物种特异性，它们之间的分化可能至少早于四倍体AABB祖先种形成之前。此外，PHAS位点数或者起始miRNAs的拷贝数都与基因组的倍性成正相关，这表明基因组的倍增可能是它们在小麦基因组中扩张的主要驱动力。

相比于水稻，小麦的雄性不育研究还比较滞后。这些与花粉发育相关非编码RNA在小麦基因组中的发现，将为麦类雄性不育的研究提供分子基础。在小麦中鉴定的这些PHAS位点近日将公布在小麦多组学网站上供大家参考。

该研究由山东省农业科学院作物研究所李根英博士领衔的小麦分子育种团队和华大农业共同完成。该研究结果于2020年3月4日在线发表在BMC Genomics (DOI: 10.1186/s12864-020-6582-4)杂志上。山东省农业科学院作物研究所的张荣志博士、华大农业的硕士研究生黄思源和李世明博士为共同第一作者，山东省农业科学院作物研究所的李根英博士和张淑娟博士为共同通讯作者。