小麦是重要的粮食作物，为世界上约三分之一的人口提供主食。小麦条锈病是由条锈菌引起的影响小麦产量和质量的最严重病害之一。近年来，由于条锈病流行区域的扩大以及造成的产量损失的增加，条锈病已成为作物锈病中最严重的病害。抗病品种的培育和使用是最为经济有效的防治条锈病的措施，而定位和克隆更多新的抗条锈病基因，提供新的遗传资源，对于小麦抗病育种具有非常重要的意义。乌拉尔图小麦(Triticum urartu)是二倍体野生单粒小麦，是六倍体小麦的A基因组的祖先物种，自然界中存在大量的种质资源，可以作为发掘抗条锈病基因的良好基因资源。
福建农林大学唐定中教授团队在乌拉尔图小麦中克隆了一个小麦条锈病抗性基因YrU1并初步探讨了该基因的抗病分子机理。本研究以乌拉尔图小麦抗病材料PI428309和感病材料G1812为亲本杂交构建F2群体来克隆抗病材料PI428309中的条锈病抗性基因。通过普通小麦的SSR标记以及根据普通小麦EST序列和已测序的G1812序列设计的SSR标记和CAPS标记，将抗病基因位点定位到乌拉尔图小麦5AL染色体的65KB区间内（图1）。该区间在G1812基因组有三个候选基因，我们根据G1812上的基因序列克隆得到了PI428309的候选基因YrU1和CG2。通过蛋白结构预测、基因序列分析和表达谱分析初步确定候选基因为YrU1。本研究首先通过VIGS技术在乌拉尔图小麦材料PI428309中沉默YrU1的表达，结果表明PI428309中沉默YrU1基因后降低了对条锈病的抗性。将YrU1的基因组序列（包括起始密码子上游2714bp，全部的编码区，终止子下游2086bp）构建到表达载体pCAMBIA1300上，然后导入到普通小麦感病品种Bobwhite中，结果表明YrU1能够增强Bobwhite对条锈病的抗性（图2）。VIGS实验和稳定的转基因实验结果表明YrU1就是PI428309中的条锈病抗性功能基因。YrU1基因编码特殊一个NLR蛋白，在其N-端连接一个额外的ANK结构域，在其C-端连接一个额外的WRKY结构域，这与已经报道的NLR蛋白都不同，且此种类型的蛋白只存在于小麦属作物中（图3）。已有的研究表明NLR蛋白N端的自我结合在触发下游免疫信号时具有重要的作用。本研究中YrU1蛋白N端的ANK结构域和CC结构域能够自我结合，暗示着YrU1可能通过N-端形成二聚体或多聚体从而触发下游免疫反应（图4）。2020年3月13日Nature Communications杂志在线发表了唐定中研究团队这一研究成果(https://doi.org/10.1038/s41467-020-15139-6)。唐定中研究组王换博士为第一作者，福建农林大学唐定中教授为通讯作者。该项研究得到国家自然科学基金（31830077）和国家杰出青年基金（31525019）的资助。
主要参考文献
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