家鱼人工繁殖技术突破的核心：仿江河状态和催产激素人工注射

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池塘养鱼在我国起始于公元前1000多年，在公元前460年即有范蠡的《养鱼经》总结养鱼经验。那时养的鱼主要是鲤(当时的鲫鱼不受待见，因为自然界广为存在，且长势低劣)，并且养鲤方法传到了欧洲。养鲤逐渐成为一项生产事业，到汉代已能够进行大水面养殖。但是，到了唐代，“鲤”不幸冲撞了皇家的“李”姓，既不准吃也不准卖。但鱼类是自从有了人类以来的必须食品，不可或缺，于是沿江而居的养鱼人只好从江河中捕捞其他鱼苗放到池塘中养殖，逐渐选出青、草、鲢、鳙等主养种类。这四种主养鱼现今被合称为“四大家鱼”。

范蠡的《养鱼经》

鲤鱼之所以最早成为主养鱼类是由于其定居生活（不需要洄游，鲫鱼等很多鱼类也是如此）的习性，它的最大优点是可以在池塘、湖泊中完成繁殖、生长、越冬的完整生活史。与此不同，在自然条件下，“四大家鱼”在食物充足的通江湖泊生长发育到性成熟，之后需要进入江诃中回溯到江河一定的天然产卵场点才能进行繁殖。在突破人工繁殖技术之前，历代百姓只能依靠从江中捕捞天然鱼苗开展“四大家鱼”的养殖。

四大家鱼

但是，随着社会的进步和人类的需求，需要克服鱼苗供应不足的问题，需要实现家鱼(即草鱼、白鲢、花鲢、青鱼"四大家鱼")的完全人工繁殖，也就是以池养（家养、或称内塘养殖）的鱼作为亲鱼（种鱼）进行产卵、受精、孵化出鱼苗才能满足生产的需求。在江河湖海里“鱼丁兴旺”的四大家鱼，转移到池塘里就不自然繁殖了。有很多人问我：其它鱼类(特别是鲫鱼）都可以在池塘(甚至静水)里自产自繁，为什么四大家鱼在池塘里不能自然繁殖？这就得首先要搞清楚的问题是池塘里的四大家鱼为什么不繁殖？很幸运的是，从上世纪30年代开始，我国学者就开始利用江河中的家鱼进行人工授精和孵化试验，逐步获得成功。

鱼类洄游行为

1954年5月，水生所的朱宁生利用鱼脑垂体悬液尝试对尚未完全性成熟的“四大家鱼”进行催情试验，其结果显示在青鱼和鳙鱼有效，其中青鱼的结果更为确切，一条鱼最多可产卵达百万粒。早在1953年，钟麟等人就建造了流水池试图模仿江河环境养殖家鱼，到1955年他观察到雄鱼全部发育成熟，雌鱼卵巢也发育良好，但并未有繁殖。他在1956年进行试验却未取得成功。1958年，钟麟等人用流水刺激加上脑垂体催情，第一次实现了鲢鱼、鳙鱼的人工产卵、授精和孵化。此时在鱼池中（可能当时还没有专业的产卵池）的雌鱼在脑垂体激素的作用下卵巢发育完全成熟，兴奋地与雄鱼相互追逐，水面出现漩涡波纹，逐渐激起浪花，最后它们扭在一起摆动着身体，颤抖着胸鳍产卵、排精......，完成了本来在江河中才能完成的繁殖使命。

催产设备---产卵池和孵化池

上海的朱洗是一位实验生物学家，1956年他刚接触家鱼人工繁殖试验时选择从模仿自然做起。他与浙江省淡水水产研究所等单位协作在诸暨南门外浦阳江天然产卵场近旁兴建人工环道（应该不是现在的孵化环道），试图用“人造江河”（流水、冲水）来诱导亲鱼产卵。1958年，在得知钟麟等人用脑垂体催情取得人工繁殖成功以后，他感到脑垂体来源毕竟有限，决定尝试用提自孕妇尿液中的绒毛膜促性腺激素催产，在当年9月也获得了成功。绒毛膜促性腺激素是哺乳动物胎盘绒毛膜产生的一种促性腺激素，实验证明也可以诱使雌鱼卵巢发育成熟。

家养亲鱼（鳙鱼即花鲢）注射催产药物

综上所述，经过水产业界前辈们的艰辛探索，对此结论为：四大家鱼在池塘里不能自然繁殖的原因是因为池塘养殖（家养）的鱼类生殖细胞不能进一步发育到适产期。也就是说，生长在池塘里的四大家鱼，生殖细胞是能够正常发育到第三期至第四期（性腺成熟期）的，在没有外源因素（比如流水的刺激等）下，不能发育到第四期至第五期（适产期）的，只能到这一个期间（适产期）才能排卵和产卵。不能排出的卵粒在下一个生殖期限来临时，卵粒及精子又退化吸收转换为营养物质，如此循环往返又进入下一个性腺成熟期。

青鱼

上面的说法可以通俗理解为：自然水域的家鱼，性腺发育、产卵、孵化有着一定的水文条件（主要是水的流速、流量）要求。在静水条件下，其卵巢发育到第三期左右时就会停滞不前，无法发育完全成熟。想要使卵巢进一步发育到第四期，也就是要得到成熟的卵子，只有通过特定的水文条件刺激（流水、冲水）或者是人工催产才能完成。另外，家鱼所产卵粒均为浮性卵（鲤、鲫等鱼类是粘性卵粒），必须要有流水冲起，否则卵粒会沉底窒息死掉，故家鱼在静水塘即使产出卵粒也会卵粒坏死。

草鱼在水中产卵时的追逐发情行为

家鱼的生殖成熟年限：一般草鱼4年、白鲢3年、鳙鱼5年、青鱼7年（地区不同年限有异），在生殖性腺成熟达到后，雌鱼卵巢中的卵母细胞只能发育到初级阶段（也就是大约第三期至第四期）就停滞不前，不能自动进行减数分裂。这是因为池塘环境缺乏像江河所具备的生态（流水）条件。在生殖季节，雌鱼不能分泌足够多的促性腺激素，无法导致卵巢中已经生长成熟的卵母细胞进行成熟排卵。只有找到合适的催产激素和创造江河生态（流水）条件，再人工刺激其完成分裂过程，池塘培育的四大家鱼才能产出卵粒和受精。这个结（理）论为家鱼以及其它鱼类的人工繁殖提供了科学的理论依据。修建产卵池、孵化池等仿江河流水状态的催产设备，外用催产激素（比如绒膜激素）人工注射，经过多次试验，1958年、1959年，人工催产草鱼、白鲢、鳙鱼相继成功，从此结束了淡水养殖家鱼鱼苗世代依赖江河中天然鱼苗的历史，开创了中国淡水养鱼历史的新纪元。

（刘文後 2020.02.01）